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Les facultés sensorielles

Document http://www.wellcome.ac.uk/

Le monde des sens (I)

Toute vie est condamnée à mort si elle ne peut s'adapter à son environnement. Une vie complexe, un organisme un tant soit peu évolué, dispose soit de ganglions nerveux soit d'un cerveau, siège de la coordination, de l'élaboration de la pensée et de l'activité psychique.

Rappelons qu'un cerveau humain est constitué à 78 % d'eau, qu'il contient notamment des protéines, des vitamines et 1% de sucre. Ce ne sont donc que les 22 % de matière, soit entre 200 et 400 grammes de neurones notamment qui assurent l'essentiel du travail. On ne peut que saluer le génie de dame Nature.

Cet organisme dispose également d'un ou plusieurs sens constitués de détecteurs de rayonnement, de substances chimiques ou de mouvements. Il peut être muni d'appendices, d'antennes ou de membres plus ou moins préhensiles, certains s'étant transformés au cours de l'évolution en véritables outils de précision parfois polyvalents comme le sont nos mains, leur permettant d'acquérir une certaine technologie.

Si nous mettons de côté les "sens" reflexes des plantes, comme les détecteurs de luminosité des tournesols ou les détecteurs de mouvement des plantes carnivores,  il nous reste tous les organes des sens développés au cours de l'évolution par les organismes pour appréhender l'environnement.

Nous allons constater que cette biodiversité relève autant du miracle que du fantasme. Et pourtant toutes ces facultés sont présentes chez l'une ou l'autre créature vivant sur Terre, tendant à démontrer que ces facultés sont banales dès lors que les conditions propices à la vie sont réunies.

Nous allons passer en revue les cinq fonctions sensorielles  :

- La vision

- L'audition

- Le goût

- L'odorat

- Le toucher

Nous discuterons également du "sixièmes sens" comme les mécanorécepteurs (les récepteurs tactiles, de position et d'accélération et de mouvement relatifs), les thermorécepteurs, les électrorécepteurs et la magnétoréception. A priori et en étant raisonnable, il n'existe aucun autre système de détection (bien sûr l'exobiologie peut nuancer cette certitude).

La vision

Chez la plupart des animaux les yeux jouent un rôle essentiel puisqu'ils apportent la vision, une faculté que beaucoup de personnes jugent plus importante que les autres sens ou capacités motrices[1].

La vision : une diversité d'organes inséparables de la biodiversité.

Il n'y a que chez les micro-organismes, les insectes et certains reptiles où cette faculté est supplantée par d'autres récepteurs sur lesquels nous reviendrons.

Même si quelques animaux ne sont sensibles qu'à la lumière et ne voient pas clairement les sujets, la vue est un sens que possède presque tous les animaux. En effet, même les créatures aveugles et cavernicoles ou vivant sous terre disposent de photorécepteurs ou de véritables yeux mais leurs organes sont soient très simples (lombric) soit obstrués (protée) ou non fonctionnels suite à leur adaptation au milieu. Une manipulation génétique peut toutefois leur rendre la vue, ce qui est bien la preuve que leur patrimoine génétique a prévu cette faculté mais par mesure d'économie ne l'exploite que si l'environnement et donc l'évolution de l'espèce l'exige.

Au sens strict la vision est une forme de réception de la lumière, c'est-à-dire une aptitude à détecter les variations d'éclairement du milieu extérieur, former une image et analyser l'information acquise. Son étude relève de la psychologie, de la manière de voir, mais également des neurosciences puisqu'au final c'est le cerveau qui traite l'information.

Le processus de la vision est différent de celui utilisé par des organes photosensibles comme les chloroplastes des plantes ou les chromatophores des bactéries capables de transformer l'énergie lumineuse. Ici le signal contient une information lumineuse qui doit être décodée par un cerveau, aussi élémentaire soit-il.

La lumière et la vision

Etant donné que la matière absorbe les rayonnements de courtes longueurs d'ondes (UV, X et gamma) suite à des phénomènes de transferts d'énergie au niveau atomique et compte tenu que les ondes radioélectriques ont des longueurs d'ondes qui s'étendent sur un très large spectre, de quelques mètres à plusieurs centaines de kilomètres, seuls des récepteurs photosensibles de petites tailles pouvant détecter les rayonnements non absorbés, donc l'infrarouge, la lumière visible et une partie des ultraviolets sont efficaces. Sinon les créatures sont condamnées à vivre dans l'obscurité (animaux cavernicoles) ou sont limitées dans leurs mouvements si elles ne font pas appel à d'autres sens (pr ex. l'écholocation chez la chauve-souris).

Dans le processus de la vision, il s'agit de former une image en utilisant tout un dispositif contrôlé par le cortex visuel. Du point de vue biochimique, la fonction des yeux est de transformer le champ électromagnétique transportant de l'énergie lumineuse en substances assimilables par les cellules de la rétine. Sa partie postérieure est composée de neurones transparents photosensibles qui transforment l'énergie lumineuse en signal électrique. Cette information sera interprétée par le cerveau qui reconstruira une image point par point.

Nous parlons bien d'interprétation d'une information, d'un signal lumineux, et non pas de reproduction d'une couleur ou d'un objet. C'est une nuance importante qui signifie que le cerveau ne voit pas réellement les formes, les distances et les couleurs mais établit une correspondance entre un niveau d'énergie et un signal électrique que nous interprétons comme étant une couleur ou un objet. En d'autre terme, le cortex visuel "pense voir" les choses avec toutes les conséquences que cette interprétation peut entraîner et qui nous a déjà induite plus d'une fois en erreur, pensez par exemple aux différents effets optiques.

A lire : La vision des couleurs

Quand nous "pensons voir" les couleurs

L'oeil est en fait une excroissance spécialisée du cerveau mais sa fonction de "chambre noire" est rudimentaire et sujette au veillissement. Chez l'être humain, le globe oculaire est peu lumineux, offre une faible profondeur de champ, il présente des aberrations et plus important, il doit être irrigué en sang et oxygène pour conserver ses facultés sensorielles. Toutefois, grâce à l'analyse et l'interprétation effectuées par le cerveau, nous sommes capables de détailler une image, de discerner de faibles lumières et distinguer au moins 8 millions de couleurs, ce qui correspond pour ainsi dire aux performances d'une carte graphique capable de restituer la couleur sur 24 bits/pixel (8 bits/couleur).

Chez l'homme les radiations visibles s'étendent théoriquement entre 380 et 750 nm, entre le proche UV et le proche infrarouge, et plus généralement entre 400 et 700 nm, du bleu au rouge. L'énergie des photons est d'autant plus élevée que la longueur d'onde est petite. Ainsi la lumière ultraviolette transporte deux fois plus d'énergie que la lumière rouge (ce qui explique la vitesse à laquelle on attrape des coups de soleil). Au-delà de 750 nm, les pigments de la rétine (rhodopsine, etc) n'absorbent presque plus les photons tandis qu'en dessous de 400 nm environ, la cornée et le cristallin absorbent le rayonnement UV bien que les pigments y soient sensibles.

La couche d'ozone qui entoure la Terre absorbe également les ultraviolets de longueur d'onde inférieure à 300 nm. Bien que tous les UV soient nocifs à un degré ou un autre pour les organismes vivants car ils provoquent des lésions pouvant aller jusqu'au cancer, les yeux des insectes sont capables de percevoir les ultraviolets proches entre 300 et 385 nm, alors que chez les mammifères, le milieu transparent de l'oeil ainsi que la cornée et le cristallin les absorbent.

Du côté infrarouge, au-delà de 750 nm, l'énergie est trop faible pour provoquer des lésions mais elle peut entraîner une augmentation de la température. Nous verrons que c'est une technique qu'utilisent certains reptiles pour détecter leurs proies par thermoréception.

Enfin, la lumière étant une vibration électromagnétique, son plan de polarisation peut vibrer dans toutes les directions de l'espace, sauf quand elle est polarisée après réflexion sur un plan d'eau ou sur un substrat souple (peinture, terre, ...) ou par diffusion dans les masses gazeuses (atmosphère, nuages, ...). Certains arthropodes sont sensibles à cette polarisation partielle de la lumière.

L'oeil humain est limité à un spectre qui s'étend d'environ 400 à 700 nm. C'est grâce aux cellules photosensibles que nous distinguons les couleurs. Documents Finkbeiner et anonyme adapté par l'auteur.

Anatomie et fonctionnement de la rétine

La rétine humaine possède deux types de cellules photosensibles : les cônes et les bâtonnets. Ils se distinguent par leur anatomie et leurs fonctions. Les bâtonnets sont des cellules très sensibles aux faibles intensité lumineuses et aux mouvements mais elles ne distinguent pas les couleurs (mis à part un pâle écho vert dû à leur sensibilité particulière). On parle de vision scotopique. A l'inverse, les cônes ne sont sensibles qu'à de fortes lumières ce qui permet en revanche d'avoir une vision détaillée et en couleur de l'environnement. On parle de vision photopique.

La sensibilité de la rétine aux couleurs varie en fonction de la distance à la fovéa qui se situe dans le prolongement de l'axe optique et s'étend sur un diamètre de 1.5 mm centré sur la macula. 

La fovéa forme une dépression au fond de laquelle se trouve la fovéola qui est la zone sur laquelle se projette l'image du sujet que nous observons en vision directe. Son champ de vision est limité à environ 5° autour du sujet, soit la largeur du point a bout de bras.

La fovéa comprend environ 50000 cônes photosensibles qui permettent d'obtenir la meilleur vision des couleurs et des formes durant la journée. La fovéa ne contient pas de bâtonnets. Nous verrons plus bas que la forme de l'iris influence également notre vision des couleurs en pleine journée.

D'un point de vue biochimique, l’énergie lumineuse est transformée en influx électrique par les pigments photosensibles contenus dans les disques du segment externe formant la partie antérieure des neurones photosensibles et déclenchent une réponse nerveuse (hyperpolarisation de la cellule photoréceptrice).

Dans le cas des bâtonnets, le pigment photosensible s’appelle la rhodopsine, une protéine constituée d'acides aminés qui présente une absorption maximale aux alentours de 500 nm, dans la partie jaune-verdâtre du spectre visible. Cette caractéristique a probablement été héritée de la température de couleur du Soleil à l'époque de l'émergence de la vie sur Terre voici plusieurs milliards d'années.

Logiciel à télécharger : Anatomie de l'oeil

Anatomie de l'oeil humain. De l'extérieur vers l'intérieur, nous trouvons la cornée, l'humeur aqueuse (solution liquide produite par le corps ciliaire), l'iris et la pupille, le cristallin, l'humeur vitrée (substance gélatineuse), la rétine, la choroïde, le nerf optique et la sclérotique. A droite, la rétine d'un oeil sain emmétrope (sans défaut visuel). La tache jaune est la papille au centre de laquelle est attachée le nerf optique. La tache sombre est la macula au centre de laquelle se trouve la fovéa contenant ~50000 cônes photosensibles où se forme l'image lors de la vision directe. L'oeil humain est capable de distinguer au moins 8 millions de couleurs, ce qui correspond pour ainsi dire aux performances d'une carte graphique capable de restituer la couleur sur 24 bits/pixel (8 bits/couleur). Documents Emile et Pierre Perez adapté par l'auteur et UHB Trust.

Les cônes se concentrent principalement autour de la fovéa, près du nerf optique, tandis que les bâtonnets tapissent la région périphérique. Les cônes contiennent trois sortes de pigments contenant trois variétés d'opsine, une protéine proche de la rhodopsine qui détermine les trois variétés de cônes :

- les cyanolabes sensibles au bleu (maximum vers 420-445 nm)

- les chlololabes sensibles au vert (maximum vers 530 nm)

- les erythrolabes sensibles au rouge (maximum vers 550-570 nm)

Il faut y ajouter trois autres types de cônes contenant chacun les trois pigments colorés, mais en différentes proportions, correspondant aux longueurs d'ondes d'absorption maximales des différentes protéines d'opsine : les cônes S (short wavelengh, principalement sensibles au bleu), les cônes M (medium, au vert) et les cônes L (long, au rouge).

A lire : La restitution des images sur ordinateur

A gauche, la distribution spectrale de la sensibilité de l'oeil humain, tant en chromacité (RGB) que luminance (L). Les couleurs sont purement indicatives. La zone inférieure vert de gris représente la sensibilité aux faibles lumières.  A droite, une micrographie réalisée au microscope électronique à balayage montrant l'enchevêtrement de cônes (rouge) et de bâtonnets (jaune-orange) tapissant la rétine humaine. Documents T.Lombry et Webvision.

Les cônes présentent donc une sensibilité sélective en fonction de la longueur d'onde de la lumière. C'est la structure particulière des acides aminés de l'opsine qui rend compte du profil spectral de la rétine, en particulier le fait qu'elle présente trois pics de sensibilité qui correspondent aux trois zones d'absorption des pigments de couleurs (voir courbes ci-dessous), leur combinaison nous permettant de distinguer les nuances les plus subtiles. Lorsqu'un type de cône fait défaut, la perception des couleurs est altérée, on parle de daltonisme.

Les cônes vont donc tous réagir à la présence de lumière mais seront excités à différents degrés en fonction de leur sensibilité à la longueur d’onde incidente. Un objet vert par exemple sensibilisera surtout les cônes verts et les cônes M. Si sa luminance est trop faible, ce sont les bâtonnets qui la détecteront. Ensuite, des réactions biochimiques et neuronales dans la rétine prendront le relais et transmetteront l'information au cerveau.

La combinaison de ces différents spectres d'absorption définit la courbe de sensibilité spectrale et lumineuse de l’oeil humain et caractérise son efficacité lumineuse. Enfin, l'oeil présente une réponse logarithmique dont la courbe est par coïncidence l'inverse de celle d'un écran cathodique.

Quand parfois les aveugles recouvrent la vision

Un individu peut être aveugle alors que sa rétine est fonctionnelle si l'influx nerveux n'est pas transmis au cerveau suite à une lésion ou une maladie. Un implant reliant le nerf optique sain au cortex visuel peut aujourd'hui pallier à cet handicap mais au prix d'un long et difficile apprentissage de la vision.

Car ce qui nous semble banal, voir une ombre, percevoir la perspective, le mouvement ou tout simplement voir les couleurs et leur luminance, sont des actes très élaborés qui requièrent une interprétation instantanée que nous avons acquise progressivement dès la naissance mais dont les aveugles n'ont jamais fait l'expérience.

Un aveugle qui recouvre la vue éprouvera généralement des difficultés pour analyser son environnement. Cela commence par la luminosité qu'il mettra des mois et parfois des années à supporter. Il devra ensuite apprendre à différencier une image d'un objet réel, évaluer la vitesse d'un mobile et plus concrètement redécouvrir visuellement les gens qu'il cotoyait auparavant, apprendre à ne pas buter sur un trottoir, ne pas craindre les ombres, distinguer les vitres transparentes grâce à leurs reflets, maîtriser le vertige en regardant un gratte-ciel ou en contre-bas d'un bâtiment. Certains individus ont même préféré fermer les yeux au début de leur thérapie pour retrouver les sensations rassurantes et qu'ils maîtrisaient à leur façon étant aveugle.

Dans certaines cas cependant, le handicap réapparaît si par exemple la rétine est mal irriguée en oxygène. Cette régression étant progressive, le patient dispose de quelques mois pour mémoriser toutes les images qu'il peut. Certains n'en souffrent pas car comme l'on dit, il y a des choses (attitudes) qu'il vaut mieux ne pas voir...

La couleur des yeux

Les bases génétiques de la couleur des yeux (celui de l'iris) est un sujet très complexe qui fait encore l'objet de nombreuses recherches. Nous n'aborderons donc que sommairement le sujet.

Les scientifiques estiment qu'au moins 3 paires de gènes contrôlent la couleur de nos yeux. Deux d'entre eux se situent sur la paire 15 des chromosomes et le troisième se situe sur la paire 19. Le gène 2 du chromosome 15 présente une allèle ou variante donnant les couleurs brune et bleue. Un second gène, situé sur le chromosome 19 présente une allèle donnant les couleurs bleue et verte. Un troisième gène, situé sur le chromosome 15, donne la couleur brune de l'iris.

L'allèle brune est toujours dominante vis-à-vis de l'allèle bleue même si la personne est hétérozygote : même si elle dispose d'une allèle brune et d'une allèle bleue sur le gène 2 du chromosome 15, ce sera l'allèle brune qui sera exprimée.

L'allèle verte est dominante vis-à-vis de l'allèle bleue mais elle est récessive vis-à-vis de l'allèle brune du chromosome 15. Cela signifie qu'il existe un ordre de préséance, un effet dominant parmi les deux paires de gènes.

Si une personne présente une allèle brune sur le chromosome 15 alors que toutes les autres allèles sont bleues ou vertes, la personne aura les yeux bruns. Si elle présente une allèle verte sur le chromosome 19 et si toutes les autres allèles sont bleues ou vertes, la personne aura les yeux verts. Les yeux bleus se manifestent uniquement lorsque les 4 allèles sont bleues.

Ce modèle explique l'héritage de la couleur des yeux à travers les familles mais il n'explique pas les nuances grises, bleues ciel ou les patchworks à la fois bruns, bleus, vert et gris de certains iris.

Ce modèle ne peut pas non plus expliquer pourquoi deux parents aux yeux bleus peuvent donner un enfant aux yeux bruns, qu'une couleur saute de génération ou comment la couleur des yeux peut changer au cours du temps. On pense que d'autres gènes sont concernés, qui restent à découvrir, et déterminent cette variation en modifiant par exemple l'expression des trois autres paires de gènes.

ce que l'on sait en revanche avec certitude c'est que la couleur exacte des yeux est déterminée par un seul pigment appelé la mélanine qui est présente dans l'iris de l'oeil (la même que celle qui détermine la couleur de la peau). La mélanine est un pigment brun qui se dépose sur la surface frontale de l'iris. Si la mélanine est abondante les yeux paraîtront bruns ou même noirs. Si la mélanine est très peu présente, l'oeil paraîtra bleu. Les quantités intermédiaires de mélanine donnent des yeux gris, vert, noisette ou différentes nuances de bruns.

Les gènes assurent la production des enzymes, des éléments qui participent aux réactions biochimiques du corps humain. Les gènes de la couleur des yeux contrôlent donc à travers les enzymes qu'ils produisent la quantité et l'emplacement de la mélanine dans l'iris.

A lire : Les yeux bleus dénoteraient un signe d'intelligence (sur le blog)

ou l'effet pervers des pseudosciences

Les yeux de Christina Aguilera : ses gènes présentent quatre allèles bleus. Document Pinterest.

Généralement les bébés de type caucasien naissent avec les yeux bleus foncés (comme les félins) du fait qu'ils n'ont pas encore produit de mélanine dans leurs iris. Ce n'est que quelques mois après la naissance que leurs yeux vont prendre leur couleur définitive en fonction des facteurs dominants et récessifs présents dans leurs gènes. Leurs yeux peuvent donc devenir brun, vert ou prendre n'importe quelle autre nuance en l'espace d'un ou deux ans.

Les bébés humains des ethnies d'origine africaines, asiatiques, hispaniques ou natives d'Amérique naissent souvent avec des yeux bruns ou noirs. Les Albinos sont un cas particulier qui se produit lorsque l'iris ne présente aucun pigment. Ce sont les vaisseaux sanguins présents dans le noir de l'oeil qui réfléchissent la lumière et donnent à leurs yeux une couleur rose. En général les Albinos manquent également de mélanine dans leur peau et dans leurs cheveux. L'albinisme étant un facteur récessif, deux parents normaux peuvent donc produire un albino. En revanche, un albino peut donner naissance à un enfant normal si son autre parent est normal.

Champ visuel et définition

Le champ visuel d'un oeil (vision monoculaire) est d'environ 60° au-dessus du plan horizontal et de 75° en-dessous du plan horizontal, offrant un champ visuel global de 155° horizontalement et de 135° verticalement. Toutefois, aux limites extérieures du champ, entre 60° et 95°, la vision est monoculaire car le nez et l'orbite bloquent une partie du champ de l'oeil opposé.

Le nerf optique ne contient pas de cellules photoréceptrices. C'est pourquoi la lumière qui tombe sur la tête du nerf optique n'est pas détectée; elle produit un "point aveugle" dans le champ de vision. Ce point aveugle mesure environ 5° de diamètre et est décalé d'environ 15° de l'axe optique (sur la droite pour l'oeil droit, sur la gauche pour l'oeil gauche). On ne le discerne pas même sur un fond uniforme car d'une part nos yeux bougent en permanence et d'autre part le cerveau intègre toutes les informations visuelles afin de construire une image cohérente.

Sachant que l'emplacement de la fovéa, la zone la polus sensible de la rétine, est décalée par rapport à l'axe visuel, la vision avertée permet d'améliorer la vision, surtout de nuit. Pour ce faire, portez votre regard sur le côté pour observer un détail situé dans l'axe afin que la lumière vienne frapper les zones plus sensibles de votre rétine. Cette technique est parfois utilisée par les astronomes amateurs (notamment pour observer les objets pâles du ciel profond et identifier toutes les taches sombre sur le disque du Soleil).

Seule une analyse ophtalmique périmétrique permet de mesurer le champ de vision et de localiser d'éventuelles lésions oculaires.

Caractéristiques du champ visuel de l'oeil humain.

Le champ visuel varie selon la fonction qu'on utilise. Le champ visuel se divise en plusieurs zones :

- 5° autour de la fovéa (soit un champ de 10° maximum) : acuité maximale tant en résolution qu'en couleurs.

- 10° autour de la fovéa : lecture mais image floue aux limites du champ.

- 20° autour de la fovéa : reconnaissance des signes abstraits.

- 30° autour de la fovéa : discrimination des couleurs

- 60° autour de la fovéa : vision stéréoscopique.

Autrement dit, en regardant devant soi, à partir de 10° de l'axe de la fovéa, l'image devient floue et au-delà de 30° les couleurs perdent graduellement leur saturation. Au-delà de 60°, on ne perçoit plus que des taches de luminosité et l'image est quasiment monochrome.

Selon certains tests, l'oeil humain (immobile) présenterait une définition d'environ 7 mégapixels, c'est-à-dire assez médiocre car la résolution diminue rapidement au-delà de 10° autour de l'axe optique et donc les détails ne sont pas mémorisés. Si on utilise les deux yeux et effectuons un balayage panoramique, la résolution de nos yeux est d'environ 576 mégapixels. Cette grande différence s'explique par le fait que nous pouvons ajuster la mise au point sur chaque détail de la scène dans un champ d'environ 5° autour de l'axe optique et le répéter dans un champ d'environ 120°. Autrement dit, nous ne verrions pas de différence entre un poster HD de 576 mégapixels (mesurant par exemple 5x4.5 m observé à 2 m de distance) et la réalité. Mais il s'agit d'un calcul approximatif qui ne tient pas compte du contraste qui comme nous le savons, indépendamment de la couleur permet de différencier des teintes très proches en fonction de leur différence de luminosité.

Résolution et couleurs

C'est la manière dont l'iris s'ouvre qui donne la forme caractéristique de la pupille (circulaire, en forme d'amande, horizontale, verticale, etc). Les yeux disposant d'une pupille très étroite discernent mieux les détails des objets, peu importe que la pupille soit orientée dans le plan vertical, horizontal ou circulaire.

Gros-plan sur l'iris de l'oeil humain. Documents Suren Manvelyan.

La nuit cependant, outre la présence de nombreux bâtonnets sensibles aux faibles lumières en périphérie de la rétine, du fait de l'obscurité il est important que la quantité de lumière soit la plus importante possible afin que les cônes puisent distinguer les détails (et facultativement les couleurs).

Aussi la plupart des animaux nocturnes présentent de grands yeux, un iris totalement dilaté, complété par une ouïe perçante. accroître leur vue, ils disposent d'une membrane réfléchissante derrière la rétine qui amplifie les faibles lumières. C'est pourquoi durant la nuit les marécages et la savane brillent souvent de dizaines de paires d'yeux à l'affût.

Durant la journée la perception des couleurs est assurée par les trois types de cônes dont les protéines de rhodopsine sont sensibilisés au bleu, au vert et au rouge. Chez les insectes par exemple les rhabdomes qui conduisent l'influx lumineux utilisent trois types de rhodopsines différentes. La plupart sont décalées vers l'ultraviolet par rapport au spectre d'absorption des rhodopsines humaines. C'est ainsi que si certains insectes perçoivent les UV ils ne perçoivent pas la gamme des rouges.

Les paupières

Chez les animaux supérieurs, une ou plusieurs paupières lubrifient l'oeil et le protège des accidents mécaniques tandis que des cils très serrés le protège des poussières.

La lumière a tendance à opacifier le cristallin. Le risque est la cataracte. A ce propos, la lumière ne se réfléchit pas de la même façon dans tous les milieux. En plaine 2 % de la lumière touchant le sol est réfléchie, 10 % sur la mer, 20 % en montagne et jusqu'à 85 % sur la neige ou la glace. La réflexion augmente également de 5 % tous les 1000 mètres d'altitude. C'est pour s'adapter à ces différences de luminosité que les peuples vivants en altitude ou dans la neige ont généralement les paupières plus fermées que les peuples vivant en basse altitude.

La forme de la pupille

Chez l'homme, les singes, les félins à l'exception du chat et beaucoup d'oiseaux, la pupille est ronde. Mais la pupille du chat est fendue verticalement. Il en est de même chez le renard et quantité de reptiles (serpents, crocodiles, etc.). Il existe également des animaux dont la pupille est fendue horizontalement et rectangulaire : le cheval, la vache, le mouton, la chèvre, le lapin et quelques reptiles (le crapaux commun, le serpents-lianne, le gecko, etc).

Si la pupille ronde ne nous pose apparemment aucun problème, c'est parce que nous avons perdu beaucoup de sensibilité et d'usages au cours de l'évolution en raison de notre mode de vie de moins en moins naturel.

Comme nous l'avons évoqué, chez l'homme comme chez tous les animaux ayant une pupille ronde, la sensibilité de la rétine aux couleurs varie en fonction de la distance à la fovéa qui rappelons-le se situe dans le prolongement de l'axe optique et est centré sur la macula.

Lorsque la lumière est vive, notre pupille se contracte concentriquement jusqu'à ne former qu'un tout petit orifice mesurant environ 2 mm de diamètre, contre 8 mm en pleine obscurité. Or sur la rétine, la sensibilité aux couleurs est globalement distribuée concentriquement en passant du rouge au centre puis au vert et au bleu en périphérie. Cela signifie qu'en plein Soleil, l'iris ne laisse passer qu'un petit faisceau lumineux qui ne touchera que la zone sensible aux teintes rouges au détriment des autres couleurs, ce qui donne l'impression d'avoir une vision moins claire et moins précise, ce qui est tout à fait exact.

Dans le cas du chat, les chercheurs ont d'abord cru que l'iris fendue verticalement était une adaptation à l'obscurité. En réalité, c'est le contraire : la fente verticale est optimisée pour la vision diurne. En effet, même si l'iris est contractée, la longueur de la fente reste importante et couvre encore les trois zones concentriques de la rétine sensibles au rouge, au vert et au bleu, permettant à l'animal de percevoir le sujet avec précision (rappelons que le chat perçoit moins de couleurs que l'homme et voit globalement le monde en nuances de pastels, cf. cet article du Figaro. Il voit également très mal les objets placés juste sous son museau, raison pour laquelle il ne faut pas lui mettre sa nourriture juste sous le nez). Même faculté chez les serpents même s'ils comptent plus sur d'autres sens.

Enfin, une pupille horizontale et rectangulaire comme celle du cheval procure un champ de vision plus large couvrant tout l’horizon avec un déplacement minimal des yeux ou de la tête. C'est un avantage pour les petits animaux qui percoivent ainsi beaucoup mieux les prédateurs, même à contre-jour.

Evolution et adaptation

L'oeil constitue une extension spécialisée du cerveau capable de traiter l'information lumineuse grâce à un processus photochimique. C'est l'un des organes présentant le plus de diversité. C'est bien sûr chez les vertébrés qu'il est le plus complexe. Les yeux peuvent être simples ou multiples. L'oeil le plus simple est une ocelle, qui elle-même a subit plusieurs mutations. La plus simple se rencontre chez la planaire et certaines annélidés. Une excroissance ou plaque s'est transformée en système photosensible élémentaire. Sa surface est couverte d'un pigment mélanique et de cils sensoriels. Chez la patelle une cavité photosensible s'invagine en cupule et est recouverte d'un mucus sous lequel se trouve un épithelium simple contenant des cellules visuelles. Enfin, chez le nautile la cupule est presque totalement fermée et ne laisse qu'un petit orifice jouant le rôle de lentille. La cavité est tapissée d'une rétine.

A voir : Evolution of eyes, National Geographic, 2016

A gauche, les extraordinaires yeux bleus de la coquille Saint Jacques (Pecten maximus) dont voici une vue générale. Comme le montre ce dessin extrait d'une étude de Daniel I.Speiser et al. (2014), ses yeux ressemblent aux nôtres avec une cornée, un cristallin, une humeur acqueuse, une rétine mais comprend en plus des pigments argentés faisant office de miroir pour la vision nocturne. A droite, les yeux composés de la crevette mante (Odontodactylus scyllarus) dont voici une vue générale prise par Adriano Morettin à Komodo. Les points ou bandes noires dans les yeux de la crevette sont des pseudo-pupilles. Elles ne pointent pas nécessairement dans la direction du regard. Ainsi, l'oeil situé à gauche observe dans notre direction tandis que l'oeil situé à droite observe vers la droite. Voici une étude en anglais des yeux de cette crevette. Documents NGS.

Comme toutes les ocelles, la surface photosensible interne perçoit les variations de lumière, les zones brillantes et sombres ainsi que quelques nuances de gris, mais aucune image précise et très peu de détail. Dans les trois cas ces yeux simples sont reliés par une fibre nerveuse ou un nerf optique au cerveau élémentaire de ces invertébrés.

Chez la plupart des invertébrés les cellules photosensibles sont dirigées vers la lumière incidente, la lumière les frappe donc en premier ce qui semble une idée logique (on dit que ces rétines sont directes). Mais chez les vertébrés, dame Nature a trouvé une logique tout à fait surprenante : les rétines inverses. Les cellules visuelles, cônes ou bâtonnets présentent leurs cellules photosensibles... dans le sens opposé à la lumière. Cela signifie que ces cellules doivent être transparentes.

La rétine des vertébrés a une couleur pourpre qu'elle perd à l'illumination mais qui se regénère dans l'obscurité. C'est la lumière qui décompose ce pigment. En frappant la rhodopsine, un photon lumineux déclenche une suite de réactions chimiques, à l'origine du message nerveux. Chez l'homme, le seuil de sensibilité lumineuse dans l'obscurité correspond en moyenne à la détection d'un photon par bâtonnet pour une dizaine de bâtonnets. Le cône, en revanche, a une sensibilité en moyenne cent fois plus faible et ne "fonctionnent" qu'en présence de forte lumière du fait quil doit distinguer les détails.

Les immenses yeux composés de la libellule "demoiselle" (Calopteryx splendens) dont les yeux sont généralement noirs ou bruns, d'une mouche voleur (fam. Asilidae) et d'un papillon "Hibou" (Caligo eurilochus sulanus). Documents Nick Watts, Jeff Burcher et T.Lombry.

Classé par ordre de complexité croissante, nous pouvons donc citer les ocelles du nautile,  les yeux de la coquille Saint-Jacques qui sont constitués d'ocelles disposant déjà d'une cornée et d'un cristallin, les yeux des insectes, ceux des pieuvres disposant d'un iris et d'une rétine et enfin ceux des vertébrés.

L'oeil véritable, simple ou à facette comprend une cornée constituée d'une cuticule transparente. La surface interne de l'oeil est tapissée d'une rétine, un structure très complexe constituée de cellules nerveuses transparentes (des fibres du nerf optique, des cellules ganglionnaires, amacrines, bipolaires et horizontales) transformées en détecteurs photosensibles. Sa résolution est très élevée dans l'axe de vision et va en diminuant vers la périphérie de l'oeil. Un iris contrôlé par des tendons agit comme un diaphragme pour ajuster la quantité de lumière et éviter l'éblouissement. Un oeil simple ou à facette dispose d'une lentille cristalline (un corps réfringent à indice de réfraction positif) qui assure la mise au point sur la rétine grâce à des tendons. L'oeil composé est constitué de plusieurs éléments optiques ou ommatidies, chacun renfermant une cornée, des cellules rétiniennes et un petit cristallin conique.

Vision stéréo et panoramique

Tous les animaux disposent d'au moins deux yeux leur offrant soit une vision monoculaire si les yeux sont placés sur le côté de la tête, soit stéréoscopique s'ils sont placés sur la face, cette dernière position permettant au cerveau de fusionner les images des deux yeux afin de construire une image "en relief" pour appréhender les distances. La vision stéréoscopique fut élaborée voici près d'un milliard d'années pour chasser.

Fermer un oeil et vous constaterez que le monde devient plat, sans aucun relief et qu'il vous est à présent très difficile de vous déplacer car vous avez perdu la notion de profondeur, reliée à la perspective.

Les yeux multiples d'une araignée sauteuse (Marpissa radiata). Document Lukas Jonaitis.

Si les créatures humanoïdes ont un angle de vue inférieur à 180°, quelques mammifères ont un angle de vision beaucoup plus vaste tel le chat qui atteint 287° dont 130° de vision binoculaire contre un peu plus de 90° chez l'homme.

Les animaux ayant une vision monoculaire ne voient donc pas en relief sauf si leurs yeux peuvent regarder ensemble dans la même direction et donc généralement vers l'avant, mais ce n'est pas le cas de toutes les créatures, notamment les cétacés. Ainsi seuls les Delphinidae ont des yeux indépendants dont les zones de chevauchement leur permettent de percevoir la troisième dimension.

Certains oiseaux et bien sûr les caméléons voient pratiquement à 360° sans devoir tourner la tête et n'ont que deux petits angles morts, l'un derrière la tête, l'autre juste à hauteur du bec ou de la gueule.

Les insectes dotés d'yeux multiples (comme les abeilles, fourmis, libellules, mouches, etc) ainsi que les arachnides dotés de plusieurs yeux simples comme l'araignée illustrée à gauche ont une vue proche de 360° mais chaque ommatidie ou chaque oeil ne couvre qu'un étroit angle de vision, se recouvrant en bordure de champ.

Leur résolution et leur sensibilité individuelles sont assez mauvaises mais la composition de toutes ces images leur donne un grand champ de vision. Leur résolution globale reste médiocre, comme s'ils voyaient le monde à travers les mailles d'un tissu. Ces créatures peuvent déterminer la position et la distance approximative des objets. Dans le cas des araignées, bien que certaines espèces puissent avoir jusqu'à 8 yeux, elles discernent surtout les différentes d'intensité lumineuses (certaines araignées cavernicoles sont même aveugles). Leur réel avantage réside dans leur faculté à détecter les mouvements et les vibrations.

Quelle que soit la créature, deux yeux offrent une solution optimale pour survire.

Les détecteurs thermosensibles

A défaut d'avoir une vue perçante, certains reptiles et insectes ont choisi de développer des détecteurs sensibles au rayonnement infrarouge. Pourquoi les classe-t-on parmi les organes de la vision ? Simplement parce que les radiations infrarouges sont constituées de photons comme la lumière. Mais ainsi que nous l'avons dit, si les radiations infrarouges sont trop peu énergétiques pour déclencher des réactions biochimiques, elles provoquent une élévation locale de la température que des récepteurs spécialisés peuvent détecter. Il en va ainsi de la chaleur irradiée par les corps chauds.

Les humains peuvent ressentir la chaleur à courte distance mais nous ne pouvons pas analyser un paysage de cette manière et sentir quelqu'un s'approcher rien que par la chaleur qu'il dégage.

Certains vertébrés utilisent cette propriété pour détecter et pister les animaux à sang chaud comme les mammifères ou les oiseaux. Les plus connus sont les serpents (crotals, boas, pythons) qui disposent de fossettes réceptrices soit entre l'oeil et la narine soit dans la région labiale. Leurs terminaisons nerveuses sont capables de réagir à des variations de température de moins de 0.005°C.

A gauche, les trois ocelles sensibles au rayonnement infrarouge disposées sur le vertex de certaines fourmis mâles et chez les reines. La mouche drosophile et le frelon (au centre, Vesta Crabro) possèdent également ce type d'ocelles. A droite, un chat observé en infrarouge thermique. Document anonyme, Patrick Ricci et IPAC.

Non seulement les serpents vous sentent approcher dans tous les sens du terme (odorat, chaleur, vibration) mais leur organe thermosensible leur permet également d'attaquer leurs proies dans le noir le plus complet, un atout que bien peu de créatures peuvent revendiquer.

Chez les fourmis, les reines et les mâles ainsi que les mouches drosophiles et les frelons disposent de trois petites ocelles sur le vertex, la partie du crâne située entre les deux yeux. Il s'agit également de capteurs infrarouges.

Détecteurs de turbulence

Certains animaux marins comme les phoques (qui vivent dans l'hémisphère Nord et non pas de pavillon ou oreille externe) ou les otaries (qui vivent sous les Tropiques et dans l'hémipshère Sud et ont un pavillon externe) sont munis de moustaches ou vibrisses comme les canidés et les félins. Ces poils sont dédiés à la détection des proies plus que des obstacles. En effet, même sourds et aveugles, les phoques et les otaries sont capables de localiser ou de suivre une proie ou un objet silencieux à distance.

Une otarie.

Des expériences ont été faites en rendant artificiellement sourd et aveugle une otarie puis en lui demandant de retrouver une torpille portative de 50 cm de longueur, moteur coupé, lancée peu avant dans la mer. La torpille ne dégageant pas d'odeur, l'animal pouvait uniquement compter sur ses vibrisses ultrasensibles pour la localiser. Pour ce faire, on plaça un turban opaque sur les yeux de l'animal, des bouchons dans ses oreilles et par sécurité on plaça sur ses oreilles un casque émettant un bruit rose (bruit continu) afin qu'il ne puisse pas entendre les sons extérieurs. L'expérimentateur lança ensuite une torpille qui se retrouva rapidement à 10-20 m de distance, flottant silencieusement en surface. Puis on enleva le casque de l'otarie et on lui demanda de retrouver la torpille en "aveugle". Elle retrouva l'objet en quelques secondes ! En fait, l'otarie n'a pas exploré la zone au hasard. Grâce aux seules informations transmises par ses vibrisses, elle a directement remonté la trajectoire formée par les turbulences laissées dans le sillage de la torpille alors qu'elles étaient apparemment dissipées et en tous cas invisibles pour l'homme. Probablement amusée, l'otarie s'est représentée au départ, prête à refaire l'expérience, certaine de gagner et d'avoir du poisson en échange !

Détecteurs micro-ondes

Rappelons qu'un système de vision micro-ondes est également envisageable bien qu'aucune créature terrestre n'en dispose. Ce genre d'organe "visuel" serait utile dans une atmosphère épaisse, couverte de brouillard dans laquelle mêmes les radiations infrarouges seraient absorbées. Seul inconvénient à ces fréquences ultra courtes (environ 1 GHz), les détecteurs prendraient vraisemblablement la forme de mini réflecteurs paraboliques munis d'un récepteur en leur foyer ou ressembleraient à un cornet. Dans le premier cas les yeux de ces animaux seraient très fragiles car le moindre choc ou la moindre lésion du récepteur les rendrait aveugle. C'est une raison suffisante sans doute pour que dame Nature n'ait pas approfondi la question.

Prochain chapitre

L'audition, le goût et l'odorat

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[1] L'importance de la vision est bien sûr subjective et relative dans la mesure où très peu de personnes ont fait la douloureuse expérience de perdre un sens ou d'être victime d'une paralysie motrice par exemple. Ceci dit beaucoup d'expressions linguistiques (cf. aussi cette liste ou encore celle-ci) font référence à l'oeil, à la vue ou la vision. Si cela ne prouve rien, cela montre tout de même qu'elle représente une faculté plus importante que les autres.


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