PEDRO MIGUEL ALFAIA BARCIA RÉ

                       

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ICTIOPLÂNCTON DA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA E DO ESTUÁRIO DO TEJO

 

ECOLOGIA DA POSTURA E DA FASE PLANCTÓNICA DE SARDINA PILCHARDUS (WALBAUM, 1792) E DE ENGRAULIS ENCRASICOLUS (LINNÉ, 1758)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

LISBOA

1984


 

 

 

 

 

      

ABSTRACT

 

Very few studies have been made in Portugal on marine fish eggs and larvae. The present work deals with: (i) the diversity and abundance of the ichthyoplankton along the central portion of the portuguese coast and within Tejo estuary; (ii) The ecology of the spawning and of the planktonic phase of Sardina pilchardus (Walbaum, 1792); (iii) The ecology of the spawning and of the planktonic phase of Engraulis encrasicolus (Linné, 1758), within Tejo estuary. Fish eggs and larvae were sampled over a period of two years off the central part of the Portuguese coast and over a period of four years within Tejo estuary. The diversity and abundance of the ichthyoplankton was analysed and related with upwelling conditions and plankton biomass. Ichthyoplankton diversity was highest in spring and summer and lower in winter, along the central part of the Portuguese coast. Off the coast of Sines (1981/1982) the diversi­ty of the ichthyoplankton was probably influenced by upwelling conditions. Within Tejo estuary the diversity was, with few exceptions, highest at exterior stations and lower at interior stations during the four year survey (1978/1981). A significant correlation was found to exist between plankton biomass and the number of larvae sampled per month at each station off the coast of Peniche (1979/1980). Within Tejo estuary the ichthyoplankton was nearly always more abundant at interior stations. Sardina pilchardus eggs and larval stages were the most abundant forms sampled along the central part of the Portuguese coast. The a­nalyses of the Euclidean distance cladograms of collected fish larval stages, showed that off the central part of the Portuguese coast the stations sampled were not very dissimilar and that there was not a definite gradient of ichthyoplankton abun­dance. Within Tejo estuary interior stations were normally very dissimilar in relation to the lower estuary. It was included under the designations of winter spawners, spring spawners, summer spawners and autumn spawners the species whose eggs and larvae were captured along the central part of the Portuguese coast during these seasons. Within Tejo estuary it was possible to distinguish between the species that use the estuary as a primary spawning area from those that do not. The eggs of Sardina pilchardus were sampled throu­ghout a period of twelve months along the inshore waters of the central portion of the Portuguese coast. Peak periods were found in December and April (1979/1980) off the coast of Peni­che and in March and June (1981/1982) off the coast of Sines. Spawning was temperature dependent. Eggs were sampled in grea­test numbers when water temperatures were not higher than 15‑16ºC. Off the coast of Sines the upwelling conditions influ­enced both spawning activity and duration. The existence of two spawning peaks off the coast of Peniche in 1979/1980 was re­lated to the age structure of the spawners. The size and re­lative mortality of pilchard eggs varied seasonally. The time of spawning was deduced from the presence of early stage eggs in the plankton. Sardina pilchardus seems to spawn during the first hours of darkness. Pilchard larvae showed a clear diel vertical migration being found predominantly at a daytime depht somewhere near 20 meters and at the surface during the night. Larvae also showed a cycle of feeding activity, suggesting that feeding took place mainly if not exclusively during daytime. Sardine larvae were aged using daily growth incre­ments in sagittal otoliths. Growth and thickness of daily u­nits were found to varie in relation to the time of the year. This variation was related to differences in food availability and different feeding conditions. No obvious relationship was found with temperature. The hour of the formation of the two parts of each daily unit (organic and inorganic) was establi­shed. The protein‑rich portion of the daily increment is de­posited during the first hours of darkness. The initiation of a new daily growth increment begins around midnight. The num­ber and biomass of Sardina pilchardus spawners was estimated from quantitative egg surveys: coast of Peniche (1979/1980) (6,70.103 Ton); coast of Sines (1981/1982) (1,33.103 Ton). The eggs and larval stages of Engraulis encrasicolus were sampled troughout a period of six months (February to July) during four years (1978/1981) within Tejo estuary. Spawning activity was highest in April and took place with greater intensity at the interior portions of the estuary. The fact that anchovy larvae were present in greater concentrations in the upper portions of Tejo estuary, and that larvae of higher length‑classes were always found at interior sta­tions, led us to believe that there must be some mechanism responsible for its retention within the estuary. Egg morta­lity increased and its dimensions decreased as the spawning season progressed. Anchovy showed a crepuscular spawning; early stage eggs were found between 18:00 and 00:30h, local time. Retention of anchovy larvae within Tejo estuary was also studied. This retention was mainly associated with the location of the spawning grounds and coupled with the average conditions of water circulation inside the estuary.


 

I‑ INTRODUÇÃO. 4

II- MATERIAL E MÉTODOS. 11

2.1‑ Métodos de colheita e engenhos utilizados. 11

2.2‑ Tratamento laboratorial do material colhido. 15

2.3‑ Diversidade; métodos de associação entre estações. 18

2.4‑ Terminologia utilizada (estados larvares dos peixes). 19

III‑ ALGUMAS CARACTERÍSTICAS DO MEIO. 19

A‑ METEOROLOGIA E HIDROLOGIA. 19

3.1‑ Costa de Peniche 20

3.1.1‑ Meteorologia 20

3.1.2‑ Temperatura das águas 20

3.1.4‑ Correntes 21

3.2‑ Costa de Sines 21

3.2.1‑ Meteorologia 21

3.2.2‑ Temperaturas das águas 21

3.2.3‑ Salinidade e parâmetros químicos 22

3.2.4‑ Correntes 23

3.3‑ Estuário do Tejo. 23

3.3.1‑ Fisiografia 23

3.3.2‑ Largura e profundidade 23

3.3.3‑ Regime de marés 24

3.3.4‑ Temperatura das águas 24

3.3.5‑ Regime de salinidades 24

3.3.6‑ Circulação das águas no estuário. 25

3.4‑ Afloramento costeiro ("upwelling") ao longo da costa portuguesa 25

B‑ CICLO ANUAL DAS POPULAÇÕES FITO‑ E ZOOPLANCTÓNICAS. 26

3.5‑ Costa de Peniche 26

3.5.1‑ Fitoplâncton. 26

3.5.2‑ Zooplâncton. 27

3.6‑ Costa de Sines 28

3.6.1‑ Fitoplâncton. 28

3.6.2‑ Zooplâncton. 28

3.7‑ Estuário do Tejo. 29

3.7.1‑ Fitoplâncton. 29

3.7.2‑ Zooplâncton. 30

IV‑ DIVERSIDADE E ABUNDANCIA DO ICTIOPLANCTON NA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA E NO ESTUÁRIO DO TEJO. 31

4.1‑ Diversidade 31

4.2‑ Abundância 36

4.3‑ Similaridade entre as estações amostradas 38

4.4‑ Ecologia da postura de algumas espécies 40

V‑ ECOLOGIA DA POSTURA E DA FASE PLANCTÓNICA DE SARDINA PILCHARDUS NA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA. 47

5.1‑ Introdução. 47

5.2‑ Ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanctontes. 49

5.3‑ Dimensões dos ovos 53

5.4‑ Mortalidade dos ovos 56

5.5‑ Hora da postura 57

5.6‑ Migração vertical dos estados larvares 60

5.7‑ Alimentação dos estados larvares 63

5.8‑ Crescimento dos estados larvares 66

5.9‑ Cálculo da biomassa e do número de reprodutores 80

VI‑ ECOLOGIA DA POSTURA E DA FASE PLANCTÓNICA DE ENGRAULIS ENCRASICOLUS NO INTERIOR DO ESTUÁRIO DO TEJO. 83

6.1‑ Introdução. 83

6.2‑ Ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo. 85

6 3‑ Dimensões dos ovos 86

6.4‑ Mortalidade dos ovos 88

6.5‑ Hora da postura 89

6.6‑ Retenção dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo. 90

VII‑ ECOLOGIA COMPARADA DOS ICTIOPLANCTONTES NA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA E NO ESTUÁRIO DO TEJO. 98

VIII‑ CONCLUSÕES. 101

X‑ REFERÊNCIAS. 107



I‑ INTRODUÇÃO

 

O estudo dos ovos e dos estados larvares planc­tónicos dos peixes (isto é do ictioplâncton) tem contribuí­do sobremaneira para o avanço da investigação da biologia marinha, nomeadamente nos domínios da ictiologia. Os diferen­tes aspectos desse estudo podem ser sintetizados do seguinte modo (HEMPEL,1973; AHLSTROM & MOSER, 1976, 1981):

 

(i) Estudos de biologia e sistemática

 

‑ Estudos do desenvolvimento, crescimento, mortalidade, hábitos alimentares e comportamento dos estados larvares dos peixes, re­lacionados com alguns factores ambientais.

 

‑ Clarificação da posição sistemática e/ou filogenética de certas espécies ou grupos de espécies.

 

 ‑ Estudos da ecologia dos estados larvares.

 

(ii) Estudos de identificação e avaliação de re­cursos pesqueiros e dinâmica de populações.

 

‑ Conhecimento das épocas de postura a par­tir do período de captura dos ictioplânctontes.

 

‑ Delimitação das áreas frequentadas pela po­pulação adulta no momento da postura (área de postura).

 

‑ Estimativa da biomassa da população adulta através da avaliação da abundância e distribuição dos ictioplanctontes.

 

‑ Estimativa do recrutamento larvar anual re­sultante da postura antecedente.

 

‑ Avaliação das abundâncias relativas dos "stocks" de espécies de interesse económico.

 

‑ Avaliação das modificações espacio‑temporais da composição e abundância dos recursos pes­queiros .

 

‑ Identificação e avaliação de novos recur­sos pesqueiros.

 

O início do estudo dos ovos e estados larvares dos peixes situa‑se no final do século XIX. Em 1865, G. 0. SARS efectua as primeiras investigações sobre a pesca de Gadus.

 

Estes mesmos factos contribuíram para que diversos autores se tenham debruçado sobre o estudo da postura de al­gumas espécies comercializáveis, particularmente na Europa, no período que decorreu de 1880 a 1900.


 

Verificou‑se deste modo que a maioria das espéci­es com interesse económico possuíam ovos e estados larvares planctónicos. Podem‑se citar como pioneiros trabalhos de investigadores ingleses tais como: CUNNINGHAM (1889, 1896); M'INTOSH & MASTERMAN (1897); M'INTOSH & PRINCE (1890); HOLT (1899), de alemães como EHRENBAUM (1905‑1909) e de italianos como RAFAELE (1888). Através de fecundações artificiais no laboratório estes autores puderam descrever os ovos e primeiros estados larvares de cerca de 80% dos teleósteos de interesse comercial com um pormenor suficiente para permitir a identifi­cação segura dos ictioplanctontes susceptíveis de serem cap­turados na área em que efectuaram os seus estudos.

 

A descrição dos estados larvares mais avançados só pôde ser levada a cabo após a utilização generalizada de enge­nhos de colheita de plâncton, os quais foram pela primeira vez aperfeiçoados e usados com este fim por C. G. PETERSEN. Com o auxílio das referidas redes de plâncton, concebidas para a co­lheita de ictioplanctontes, foi possível filtrar um volume de água suficiente para se capturarem a maioria dos estados lar­vares dos teleósteos.

 

Estes estudos foram empreendidos no início do sé­culo XX (1900 a 1930) fundamentalmente por dois investigadores dinamarqueses: SCHMIDT (1905, 1906, 1909, 1918) e PETERSEN (1904, 1905, 1909, 1917, 1919) e ainda por CIARK (1914, 1920), FORD (1920, 1922a, 1922b) e IEBOUR (1919c, l919d, 1920a, 1921a). De entre estes autores há que salientar os trabalhos dos dois primeiros que constituíram um ponto de partida para a rea­lização de publicações subsequentes.

 

SCHMIDT (1905), num primeiro trabalho que publicou sobre a descrição de algumas espécies atlanticas da família Gadidae, refere o processo que seguiu com vista ao estabele­cimento de séries cronológicas dos estados larvares, que pas­samos a citar: "the order of procedure has been, to begin with such older stages as were so far developed, that they could be identified from characters similar to those which mark the adult fish. Then, earlier and still earlier stages were taken and compared with the older, and the determina­tions were in this maner, if the material was rich enough, successfully carried down to the youngest, postlarval stages, attention being directed to certain outstanding characters whose sucessive development could be followed through the de­velopment series. The method thus employed for the determi­nation of unknown pelagic fish‑young might be called the se­ries‑method, and it stands in contrast to the hatching‑me­thod in that, instead of making the certain starting‑point with the egg and following its further development onwards (...), it begins at the opposite end with the oldest sbages and follows the development backwards. The condition for being able to use the series‑method is, that a large material has to be at disposal, but in such cases it will lead to certain results, especially if the material contains whole series of the species".

 

A metodologia descrita foi fundamentalmente segui­da por autores subsequentes tendo‑se desta maneira descrito os ictioplanctontes de um grande número de espécies.

 

O referido autor é, no entanto, mais conhecido pelos trabalhos que efectuou sobre a enguia europeia (Anguil­la anguilla), particularmente no que diz respeito ao estabe­lecimento da área preferencial de postura (SCHMIDT, 1923).

 

 


EHRENBAUM (1905‑1909) compilou, num trabalho em dois tomos, os conhecimentos adquiridos até à data, sobre os ovos e estados larvares dos peixes marinhos do Atlântico nor­deste. 0 referido trabalho constitui ainda hoje uma referên­cia fundamental para a identificação dos ovos e estados lar­vares planctónicos de teleósteos.

 

Os trabalhos pioneiros de SANZ0‑ que publicou entre 1905 e 1940 cerca de 65 contribuições para o conheci­mento dos ictioplanctontes que ocorrem no mar Mediterrâneo ­serviram de base à elaboração de uma monografia intitulada "Uova, larve e stadi giovanili di Teleostei" que surgiu in­tegrada na série de estudos efectuados sobre a fauna e flora do golfo de Nápoles. A referida monografia foi publicada em quatro tomos durante um período de cerca de 25 anos (1931-­1956), tendo sido elaborada a partir de material biológico re­lhido por S. Lo BIANCO. Este último, no entanto, não surge co­mo autor de nenhuma secção da monografia, sendo D'ANCONA o responsável pela sua edição (D'ANCONA et al., 1931‑1956).

 

BERTELSEN (1951) foi o primeiro autor a utilizar os caracteres larvares na revisão sistemática de um grupo de peixes marinhos (Ceratoidei). Este autor, recorrendo ao uso de caracteres ontogenéticos e do animal adulto, pôde resolver alguns problemas relacionados com a diagnose específica, dimorfismo sexual e filogenia do grupo.

 

Outros autores reconheceram a utilidade do estudo dos caracteres larvares na elucidação da posição sistemática e relações filogenéticas, tendo usado estes caracteres, mais ou menos profundamente, nalguns trabalhos de índole taxonómi­ca (EGE, 1930, 1953, 1957; BERRY, 1964; MOSER & AHLSTROM, 1970, 1972, 1974; MEAD, 1972; AHLSTROM, 1974; POTHOFF, 1974; ABOUSSOUAN, 1975; AHLSTROM & MOSER, 1976; MOSER et al., 1977; BLACHE, 1977).

 

A profusão de trabalhos publicados sobre este te­ma demonstra bem o interesse que tem a inclusão futura de caracteres larvares no estudo das relações filogenéticas entre os diversos taxa.

 

O grande número de trabalhos efectuados até à da­ta sobre os ovos e estados planctónicos dos teleósteos contri­buiu para que se conheçam os ictioplanctontes de cerca de 2/3 das 450 famílias actuais (NELSON, 1976) de peixes mari­nhos (AHLSTROM & MOSER, 1981).

 

Após um período inicial em que a investigação se debruçou sobre a inventariação e descrição dos ictioplancton­tes recolhidos, o trabalho subsequente incidiu prioritaria­mente sobre a delimitação das épocas de postura, assim como sobre o cálculo dos "stocks" de algumas espécies com interesse económico, a partir da colheita de ictioplanctontes.

 

Com efeito, a partir da estimativa do número de ovos emitidos por uma dada espécie no decurso do seu ciclo anual de reprodução (produção anual), e com base no conheci­mento da fecundidade absoluta das fêmeas, é possível calcular o número de indivíduos do referido sexo que participaram da postura. Acresce ainda que, se se conhecer a proporção de fê­meas na população ("sex ratio") e o peso médio dos indivíduos que a compõem, é possível avaliar o número de reprodutores dos dois sexos assim como a sua biomassa.

 

 


Além do referido cálculo retroactivo, pode‑se ain­da considerar um cálculo preditivo que a partir do estudo da mortalidade larvar permite avaliar o recrutamento resultante da postura antecedente.

 

Deste modo a estimativa da abundância (N) e da biomassa (B) dos reprodutores pode ser calculada a partir das seguintes fórmulas (SAVILLE, 1964, 1977; ULLTANG, 1977):

 

N ♀♂ =P / F x K

 

B ♀♂ =N ♀♂ x pm

 

em que:

 

P=número de ovos emitidos por uma dada espécie no decurso do seu ciclo anual de reprodução (produção anual)

 

F=número médio de ovos emitidos por uma fêmea adulta durante uma época de postura (fecun­didade "sensu lato ")

 

K=proporção de fêmeas na população ("sex‑ratio")

 

pm=peso médio dos indivíduos que compõem a popu­lação

 

Os primeiros trabalhos efectuados com o fim de se calcularem os "stocks" de algumas espécies de interesse económico a partir de colheitas de ictioplanctontes foram realizados por AHLSTROM (1943, 1954, 1959) e SETTE & AHLSTROM (1948) para a sardinha do Pacífico, por TANAKA (1955a, 1955b) para a sardinha japonesa e por SAVILLE (1956), CUSHING (1957), SIMPSON (1959) e BRIDGER (1960) para algumas espécies do A­tlântico nordeste.

 

Os principais erros decorrentes da estimativa do "stock" de uma dada espécie por este processo são principal­mente devidos ao cálculo da produção anual de ovos e/ou larvas (ENGLISH, 1964; SAVILLE, 1964; ULLTANG, 1977).

 

Estas estimativas exigem, no entanto, que se faça uma cobertura espaçio‑temporal da postura da espécie estudada, o que requer a utilização de meios operacionais importantes.

 

A avalição do recrutamento larvar resultante da postura antecedente, assim como a sua variação anual, impli­ca o acesso à estimativa da mortalidade larvar, bem como às suas causas.

 

E necessária, no entanto, uma melhor compreensão das condições ecológicas experimentadas pelos primeiros esta­dos de desenvolvimento dos peixes para que as previsões do recrutamento se tornem menos aleatórias (SAVILLE & SCHNACK, 1981).

 

O estudo destes parâmetros permitiu desenvolver novas linhas de trabalho, isto é, estudos de dispersão, crescimento e mortalidade larvar e dos factores ambientais sus­ceptíveis de os controlar.

 

A sobrevivência larvar depende fundamentalmente das condições ambientais (bióticas ou abióticas), das dispo­nibilidades alimentares no momento da primeira alimentação após a absorção das reservas vitelinas e da acção de predado­res, podendo os referidos parâmetros interactuar (HUNTER, 1976).

 

Os primeiros estudos efectuados sobre os hábitos alimentares de alguns estados larvares planctónicos de peixes foram realizados por LEBOUR (1918, 1919a, 1919b, 1920b, 1921b, 1924), trabalhos estes que serviram de ponto de partida para numerosas publicações ulteriores sobre a ecologia alimentar na fase larvar dos teleósteos.

 

A acção de zooplanctontes como potenciais predado­res foi ainda analisada pela primeira vez por LEBOUR (1922, 1923, 1925). Esta autora mostrou que certos organismos zooplanctónicos predavam activamente os primeiros estados larvares dos peixes. Muito poucos trabalhos ulteriores foram realizados sobre este tema, o que torna difícil a avaliação da importân­cia que este factor tem na sobrevivência larvar.

 

A determinação da idade e das taxas de crescimen­to dos estados larvares dos peixes foi grandemente facilitada e melhorada após os trabalhos realizados por PANNELLA (1971, 1974) e BROTHERS et al. (1976). Estes autores mostraram que certas marcas observáveis nos otólitos dos peixes adultos e no estado larvar, correspondiam a anéis de crescimento diário, cuja contagem permite, um cálculo rigoroso e seguro da idade. BROTHERS et al. (1976) verificaram que o primeiro anel se de posita, nas larvas de Engraulis mordax, após a absorção das reservas vitelinas.

 

O mesmo autor num trabalho ulterior (BROTHERS, 1981) refere que a micro‑estrutura dos otólitos pode fornecer dois tipos de informação: (i) a que se baseia na contagem dos anéis de crescimento diário, única forma de determinar com precisão a idade de uma dada larva, e a partir da qual se po­dem estimar taxas médias de crescimento e datas de eclosão, podendo a referida informação ser posteriormente utilizada no estudo das taxas de mortalidade, sucesso do recrutamento larvar e localização de áreas de postura; e (ii) a que se baseia no estudo da espessura, constituição e estrutura sub‑diá­ria dos anéis diários, como fonte adicional de informação so­bre vários aspectos do ciclo vital dos peixes. Exemplos de a­plicações de dados desta natureza incluem a determinação di­recta de: padrões diários de crescimento dos indivíduos em função da espécie e das condições ambientais; efeitos a cur­to prazo de algumas variáveis ambientais, como o ciclo diá­rio da temperatura das águas, fotoperíodo, e ritmicidade da alimentação no crescimento dos indivíduos capturados na natu­reza ou criados em condições experimentais; altura exacta de movimentos ou transições no ciclo de vida, como a passa­gem de uma fase larvar planctónica para uma existência ben­tónica dos juvenis entre outros.

 


As causas da formação, deposição e desenvolvimento das unidades de crescimento diário são ainda mal conhe­cidas. Alguns autores relacionaram a formação destes incremen­tos com a acção directa de certos factores ambientais, como o fotoperíodo, a ritmicidade da alimentação ou a flutuação diá­ria da temperatura das águas. Há, no entanto razões para crer que os referidos parâmetros podem interactuar e que existe na realidade uma ritmicidade endógena responsável pela formação das unidades diárias de crescimento. Este eventual ritmo en­dógeno pode ser mais ou menos afectado por certos factores ambientais podendo a sua influência relativa variar nas diferentes espécies de peixes sujeitas naturalmente a condições e­cológicas diversas (cf. 5.8).

 

O estudo dos ictioplanctontes que ocorrem nos es­tuários revela‑se de muito interesse, uma vez que permite a­valiar o papel que os referidos estuários desempenham no ci­clo vital de algumas espécies de peixes. Através de colheitas quantitativas realizadas no interior e nas regiões adjacentes de um estuário, pode‑se determinar se uma certa espécie se re­produz preferencialmente naquela área, assim como se existem e­ventuais movimentos larvares responsáveis pela retenção dos estados planctónicos no seu interior. Para algumas espécies ainda, o estuário pode funcionar como uma "nursery", isto é, como um local de alimentação e protecção dos estados juvenis. Este facto só pode ser comprovado se fôr realizado, juntamen­te com as colheitas de ictioplanctontes, um outro tipo de a­mostragem tendente a avaliar a distribuição das formas jo­vens (RÉ et al., 1983; RÉ, 1983d).

 

O estudo dos ovos e estados planctónicos dos pei­xes que ocorrem ao longo da costa portuguesa tem sido objec­to de um número reduzido de trabalhos. RAMALHO (1927, 1929, 1933) foi o primeiro autor a fazer algumas referências respei­tantes à época de postura de Sardina pilchardus. FAGE (1920) havia já colhido alguns ovos e estados planctónicos de sardi­nha em diversas estações repartidas pela costa portuguesa, tendo chegado a conclusões idênticas às referidas por RAMALHO (ops cits), no tocante ao período de postura desta espécie.

 

Mais recentemente SOBRAL (1975), baseando‑se nu­ma série de campanhas efectuadas ao longo da costa portuguesa no período que decorreu de Janeiro de 1971 a Janeiro de 1974 ­estudou a distribuição anual da postura de Sardina pilchardus e Engraulis encrasicolus assim como a variação dos biovolumes de zooplancton.

 

Os primeiros estudos preliminares relativos à o­corrência, abundância, distribuição e ecologia do ictioplânc­ton marinho português foram realizados por RÉ (1979a, 1979b, 1981a, 1981b, 1983a, 1983b, 1983c, 1983d) e RÉ et al. (1982, 1983). As referidas publicações incidiram sobre a delimita­ção temporal das posturas de algumas espécies de peixes ma­rinhos portugueses (RÉ, 1979a ; RÉ et al., 1982); sobre al­guns aspectos da ecologia da postura de Sardina pilchardus (RÉ, 1981b); sobre o crescimento das larvas de sardinha baseado no estudo dos anéis micro‑estruturais de crescimento e­numerados nos seus otólitos (RÉ, 1983a, 1983b, 1983c) e ainda sobre o ictioplâncton do estuário do Tejo e ecologia da postura de Engraulis encrasicolus no interior do referido es­tuário (RÉ, 1979b, 1983d; RÉ et al., 1983).

 

Os objectivos do presente trabalho podem ser sin­tetizados em três pontos principais a serem desenvolvidos em três capítulos distintos:

 

(i) Estudo da diversidade e abundância do ictiop­lâncton na região central da costa portuguesa e no estuário do Tejo.

 

(ii) Estudo da ecologia da postura e da fase planc­tónica de Sardina pilchardus ao longo da regi­ão central da costa portuguesa.


 

(iii) Estudo da ecologia da postura e da fase planc­tónica de Engraulis encrasicolus no interior do estuário do Tejo.

 

As colheitas de ictioplanctontes levadas a cabo na região central da costa portuguesa foram realizadas no âmbito de dois projectos de estudos aplicados referentes a contratos celebrados com a Electricidade de Portugal (EDP). Ambos os projectos foram coordenados pelo Prof. L. SALDANHA estando rela­cionados com a eventual instalação de uma central nuclear (re­gião de Ferrel/Peniche, 1979‑1980) e de uma central térmica (região de S. Torpes/Sines, 1981‑1982). Consistiram em estudos de sítio e de impacto das referidas centrais nas regiões mari­nhas adjacentes.

 

A realização de colheitas no âmbito dos projectos referidos permitiu estudar os povoamentos marinhos litorais das duas regiões mencionadas, sobretudo no que diz respeito à caracterização das comunidades fitoplanctónicas e zooplanctónicas, ao estudo da diversidade e abundância dos ictioplanc­tontes e ainda ao estudo da ecologia da postura e da fase planctónica de Sardina pilchardus.

 

Foi sobretudo a partir de meios operacionais pos­tos à disposição durante a realização dos supracitados projec­tos que foi possível levar a cabo os estudos em que se baseia parte do presente trabalho.

 

O estudo do ictioplâncton do estuário do Tejo foi empreendido como parte integrante do "Projecto de Estudos do Estuário do Tejo". O referido projecto coordenado pela Comis­são Nacional do Ambiente, sendo o Prof. L. SALDANHA responsá­vel pelo sub‑grupo de Biologia, permitiu a realização de vá­rias campanhas durante um peródo de 4 anos (1978‑1981), ten­do sido possível abordar problemas relacionados com a repro­dução de algumas espécies no interior do estuário assim como o estudo da ecologia da postura e da fase planctónica de Engraulis encrasicolus.


II- MATERIAL E MÉTODOS

2.1‑ Métodos de colheita e engenhos utilizados.

 

Com vista à prossecução dos objectivos atrás de­finidos, foram prospectadas três áreas distintas da região central da costa portuguesa: costa de Peniche, costa de Si­nes e estuário do Tejo (Figura 2.1).

 

A época em que se realizaram as campanhas foi di­ferente no que respeita às duas zonas costeiras marinhas. As­sim, foram feitas colheitas de ictioplanctontes na região de Ferrel (Peniche) no período que decorreu de Agosto de 1979 a Julho de 1980 e na região de S. Torpes (Sines) entre Outu­bro de 1981 e Setembro de 1982. Em ambos os casos tentou‑se, tanto quanto possível, realizar campanhas para colheita de i­ctioplanctontes com uma periodicidade mensal. Deste modo, na costa de Peniche efectuaram‑se 11 cruzeiros enquanto que na costa de Sines se realizaram 10 cruzeiros (QUADRO 2.1).

 

A metodologia seguida aquando da colheita de plâncton, assim como a área prospectada e o número de estações o­cupadas, foram idênticas nas duas regiões mencionadas. Des­ta maneira, tanto na costa de Peniche como na costa de Sines prospectou‑se uma área de aproximadamente 90 km2. As colhei­tas foram efectuadas em 10 estações (Figura 2.2 e 2.3) estabelecidas ao longo de três radiais paralelas e uma radial per­pendicular à linha de costa, entre as isóbatas dos 30 e dos 100 metros. As referidas estações foram escolhidas tendo em vista a avaliação da existência de eventuais gradientes de abundância de ictioplanctontes costa‑largo. Realizaram‑se colheitas em oito estações entre as isóbatas dos 30 e 50 me­tros e em duas estações com profundidades médias de 75 e 100 metros (cf. Figura 2.2 e 2.3).

 

As colheitas de ictioplanctontes foram efectua­das nas duas zonas referidas com uma rede de plancton FAO. Esta foi concebida para a colheita de larvas de Tunídeos e consiste num engenho cilindrico‑cónico com 1 metro de aber­tura (área da boca de 0,785 m2), 4 metros de comprimento e 505 μm de poro (FA0, 1967, 1969, 1972) (Figura 2.4). 0 copo colector onde se recolhe a massa de plâncton consiste num cilindro de polivinilo com duas aberturas laterais cobertas por uma rede metálica de poro igual ao da rede de plâncton.

 

Os métodos de colheita foram idênticos ao longo das campanhas realizadas. A rede foi, em todos os casos, ar­rastada num trajecto oblíquo a uma velocidade constante de 1, 5 a 2 nós, durante um período máximo de 10 minutos. O volu­me de água filtrado foi medido com o auxílio de um fluxómetro Kahlsico 005WA200, tendo variado entre 204 e 445 m3 (x=318 m3, s=57, n=113) nas colheitas realizadas na costa de Pe­niche, e entre 101 e 445 m3 (x=307 m3, s=144, n=100) nas colheitas efectuadas na costa de Sines.

 


A rede de plâncton foi arrastada até uma profundidade máxima sensivelmente igual a metade da profundidade de cada estação. Utilizou‑se um inclinómetro com o fim de controlar o ângulo (α) que o cabo utilizado apresentava relativa­mente à vertical, tendo‑se ainda lastrado a rede com um peso de cerca de 20 kg. (Figura 2.4). A profundidade máxima atingi­da pela rede pôde, deste modo, calcular‑se através da expres­são:

 

Comprimento do cabo largado. coseno α=profundidade máxima atingida pela rede

 

Teve‑se ainda o cuidado de manter a velocidade de arrasto constante ao longo do tempo de amostragem (10 minu­tos). Assim, a velocidade com que o cabo foi largado foi sem­pre cerca de duas vezes superior à velocidade com que este foi recolhido.

 

Optou‑se por arrastar a rede de plâncton num tra­jecto oblíquo por duas razões principais: (i) por este processo de amostragem ser de maior precisão relativamente ao ar­rasto vertical e (ii) por se poder amostrar toda a extensão da coluna de água e ainda filtrar um volume de água importan­te (>100 m3) (HEMPEL, 1973).

 

A velocidade de arrasto de 2 nós foi escolhida (100 cm/seg.) com o intuito de recolher a maioria dos icti­oplanctontes, minimizando os fenómenos de evitamento e/ou ex­trusão (TRANTER, 1968; SMITH & RICHARDSON; 1977).

 

Procurou‑se por outro lado, sempre que possível, não ultrapassar os 400 m3 de água filtrada, para se evitar a colmatagem da rede, o que diminuiria necessariamente a sua eficiência de filtragem (HEMPEL, 1973; SMITH & RICEARDSON, 1977).

 

As colheitas foram sempre realizadas durante o período diurno entre as 11:00h e as 18:00h na costa de Peniche e entre as 11:00h e as 16:00h na costa de Sines (tempo local).

 

O evitamento das larvas de peixes relativamente ao engenho de colheita é de um modo geral mais acentuado nas colheitas efectuadas durante o dia do que nas colheitas rea­lizadas durante a noite (BRIDGER, 1956; AHLSTROM, 1954, 1959a, 1959b, 1971, 1972). Uma vez que as colheitas de ictioplancton­tes foram sempre realizadas durante o dia consideraram‑se es­tas como comparáveis entre si.

 

Tentou‑se, tanto quanto possível, seguir um tra­jecto idêntico entre as estações uma vez que este factor pode influenciar sobremaneira a interpretação quantitativa dos re­sultados (IBANEZ, 1976).

 

No que diz respeito ao estuário do Tejo a estra­tégia de amostragem foi algo diferente. As primeiras colhei­tas de plâncton foram realizadas em Dezembro de 1977, tendo­‑se efectuado arrastos horizontais à superfície das águas em três estações com o auxílio de uma rede WP‑2 de 200 μm de poro. A metodologia seguida a partir de 1978 foi diversa. 0 engenho de colheita utilizado durante os anos de 1978 e 1979 consistiu numa rede de plâncton cilindrico‑cónica de 2 me­tros de abertura (área da boca de 3,142 m2 ), 5 metros de comprimento e 300 μm de poro. Realizaram‑se com este engenho três arrastos oblíquos sucessivos por estação a uma velocida­de constante de 1,5 a 2 nós, durante um período de 10 minutos. Em 1980 e 1981 usou‑se uma rede de plancton FA0 (505 μm de po­ro) tendo‑se seguido uma metodologia idêntica à atrás descrita (QUADR0 2.2).


A realização de três arrastos oblíquos sucessivos por estação permitiu amostrar toda a extensão da coluna de á­gua, e ainda filtrar um volume de água relativamente elevado, em estações situadas no interior do estuário com profundidades necessariamente baixas. Este tipo de amostragem foi consegui­do mantendo a velocidade da embarcação constante e fazendo va­riar o comprimento do cabo utilizado assim como a velocidade com que este foi largado e recolhido. A profundidade máxima a­tingida pela rede pôde ser avaliada através da inclinação do cabo e do seu comprimento, tendo‑se ainda mantido a velocida­de de arrasto constante ao longo do período de amostragem.

 

O volume de água filtrado variou naturalmente consoante o engenho de colheita utilizado: aproximadamente 2000 m3 (volume teórico) no caso da rede de 2 metros de abertura (1978/1979); 170 a 608 m3 (x=396 m3, s=78, n=78) no caso da rede FA0 (1980/1981).

 

A periodicidade das campanhas foi bastante irre­gular durante os quatro anos em que se efectuaram colheitas no estuário do Tejo (cf. QUADR0 2.2), devido fundamentalmen­te a questões operacionais relacionadas com as embarcações u­tilizadas. Os períodos em que as colheitas foram efectuadas com maior intensidade referem‑se aos anos de 1978 e 1981.

 

Realizaram‑se colheitas de ictioplanctontes em 11 estações repartidas por praticamente toda a extensão do es­tuário e regiões marinhas adjacentes (Figura 2.5). As regiões mais interiores do estuário não foram prospectadas devido à pequena profundidade das mesmas o que impediu o acesso das embarcações utilizadas durante as campanhas, devido às dimensões do seu calado. Pôde‑se, no entanto, efectuar colheitas em 3 estações exteriores ao estuário (Ell, E10 e E9) e em 8 estações no interior do mesmo: 5 estabelecidas no canal de saída (E8, E7, E6, E6‑5 e E5) e 3 na parte central do es­tuário, correspondente a zonas de menores profundidades (E5‑4, E4 e E3) (cf. Figura 2.5).

 

As estações frequentadas variaram ao longo dos quatro anos de estudo. As exteriores foram ocupadas somente durante as campanhas realizadas em 1979 e 1980. Durante o ano de 1981 ocuparam‑se unicamente estações no interior do interi­or do estuário.

 

O grande número de Cifomedusas (Catostylus tagi (HAECKEL) registado nos meses de Junho a Setembro, princi­palmente nas estações interiores (E4 e E3), impossibilitou a realização de quaisquer colheitas de plancton nos referidos meses naquelas estações. 0 número de C. tagi era de tal modo elevado que, mesmo reduzindo o arrasto de plâncton a cerca de 1 minuto, a rede capturava sempre indivíduos da supraci­tada medusa (RÉ, 1983d).

 

As colheitas não coincidiram com nenhum estado particular da maré e foram normalmente realizadas durante o dia (9:00h a 18:00h tempo local), excepto durante o ano de 1978 em que foram efectuadas amostras durante a noite.

 


Fizeram‑se ainda colheitas ao longo de dois ciclos nictemerais na região de S. Torpes (Sines) com o objectivo principal de se recolherem ovos e estados larvares de Sardina pilchardus. Os referidos ciclos foram realizados em duas épo­cas de maior intensidade da postura desta espécie, Dezembro e Março (cf. 5.2). Nesses ciclos efectuaram‑se colheitas de hora a hora, durante um período de vinte horas em 9‑10 de Dezembro de 1982, e durante um período de dez horas em 15 de Março de 1983. Na primeira campanha (Dezembro) as colheitas de plânc­ton foram todas levadas a cabo na estação 4, enquanto que em Março estas foram realizadas na estação 1 (cf. Figura 2.3). Foram utilizados dois engenhos de colheita, arrastados simul­taneamente durante um período de 10 minutos a uma velocidade constante de 1,5 a 2 nós: uma rede de plâncton FA0 (505 μm de poro), arrastada num trajecto oblíquo até uma profundida­de máxima de 20 metros, e uma rede de nêuston. Esta última capturou os ictioplanctontes presentes à superfície das águas até uma profundidade máxima de 10 cm e foi utilizada por dois motivos principais: (i) amostrar os ovos e estados neustó­nicos de peixes e (ii) avaliar a extensão e duração das mi­grações verticais efectuadas por algumas larvas de peixes e particularmente pelos estados larvares planctónicos de Sar­dina pilchardus durante um ciclo nictemeral.

 

A referida rede de nêuston consiste num engenho de 2 metros de comprimento, 505 μm de poro e com uma abertura rectangular (0,60 x 0,15 metros) onde se fixaram três flutuadores de polivinilo (Figura 2.6). Este tipo de colector foi utilizado em vez da rede de DAVID (DAVID, 1965; HEMPEL & WEIKERT, 1972), por esta última ser de difícil manuseamento.

 

Realizaram‑se ainda colheitas durante dois ciclos de maré no estuário do Tejo em 4‑5 de Abril de 1982 na esta­ção 4 (cf. Figura 2.5) com o objectivo de comprovar a hipó­tese formulada por RÉ et al.(1983) e RÉ (1983d) respeitante à retenção das larvas de Engraulis encrasicolus no interior do referido estuário (cf. 6.6). Para o efeito efectuaram‑se uma série de colheitas numa estação fixa (E4), de hora a hora, durante dois ciclos de maré completos (24 horas) com uma rede FAO, tendo esta sido arrastada horizontalmente à superfície das águas a uma velocidade constante de 1,5 a 2 nós, durante um período de 5 minutos.

 

A metodologia seguida a bordo foi idêntica em to­das as campanhas efectuadas, quer nas regiões marinhas costei­ras quer no estuário do Tejo. Após a realização de cada colheita de plâncton a rede era cuidadosamente lavada com água sal­gada corrente, com o fim de evitar a contaminação de amostras ulteriores. Esta operação foi levada a cabo com o auxílio de uma mangueira, sendo utilizada a água bombeada pela bomba hi­dráulica da embarcação usada. A pressão da água foi suficien­te para destacar os organismos planctónicos aderentes à rede, sem no entanto os danificar.

 

A massa de plâncton recolhida foi fixada, imedia­tamente após a colheita, com formol a 5 % tamponizado com borax (pH 8,5 ‑ 9). A fixação do plâncton foi feita com alguns cuidados. Assim, o formol tamponizado foi adicionado por etapas à massa de plâncton recolhida com o fim de reduzir ao mínimo o inerente processo de encolhimento dos ictioplancton­tes. Com efeito, o encolhimento, particularmente nas larvas de Clupeidae, pode ser provocado e agravado por factores de vária ordem: tempo de arrasto, intervalo de tempo que decor­re entre a morte e a fixação, concentração e constituição do fixador utilizado e tempo de conservação entre outros (HAY, 1981, 1982).

 


As amostras foram armazenadas em frascos com uma capacidade de cerca de 1 litro, convenientemente etiquetados. Teve‑se o cuidado de fazer com que o líquido conservante preenche‑se cerca de dois terços do volume do recipiente onde a amostra foi guardada, sem o que esta era repartida por dois ou mais frascos.

 

Sempre que possível mediram‑se alguns parâmetros hidrológicos no momento das campanhas. A temperatura e a sa­linidade foram determinadas a várias profundidades com o au­xílio de uma sonda hidrográfica "Kent Industrial Instruments" modelo 5005. O emprego da referida sonda permitiu medir rapi­damente "in situ" estes dois parâmetros em toda a extensão da coluna de água. O oxigénio dissolvido na água foi determinado a partir de amostras colhidas com o auxílio de garrafas VAN DORN (6 litros de capacidade) a diferentes profundidades e em diferentes estações, através do método de WINKLER (1988 in STRIKLAND & PARSONS,1972). Efectuaram‑se ainda medições da transparência das águas com o auxílio de um disco de Secchi e do pH à superfície das águas tendo‑se utilizado para o efeito uma sonda "Horiba" modelo U‑7.

2.2‑ Tratamento laboratorial do material colhido.

 

As colheitas de plâncton foram inteiramente triadas no laboratório com o auxílio de uma lupa binocular es­tereoscópica, tendo‑se separado os ovos e estados larvares planctónicos de peixes dos restantes zooplanctontes para es­tudo ulterior. A separação dos ictioplanctontes foi efectua­da na totalidade da amostra, particularmente no que diz res­peito às larvas de teleósteos. Nos casos em que os ovos de peixes eram muito numerosos estudou‑se unicamente uma frac­ção da colheita. O fraccionador usado foi um "Folsom Plankton Splitter" (McEWEN et al., 1954).

 

A conservação definitiva dos ictioplanctontes foi feita com formol a 5 % tamponizado com borax sendo estes arma­zenados em frascos de pequena capacidade (20 ml) conveniente­mente etiquetados.

 

A identificação dos ovos e larvas de peixes re­colhidos foi feita, sempre que possível, pouco tempo após as campanhas, isto é, com um tempo de conservação reduzido, uma vez que o líquido conservante (formol) provoca a descolo­ração dos ictioplanctontes por oxidação dos pigmentos (MASTAIL & BATTAGLIA, 1978).

 

Além da pigmentação a observação de certos carac­teres merísticos como o número de raios das barbatanas número de vértebras são por vezes essenciais na identificação de alguns estados planctónicos de peixes. Se é certo que nalguns estados larvares, como por exemplo no género Arnoglossus, é possível contar directamente ao microscópio, com luz trans­mitida, o número de miótomos, vértebras e raios, a sua enume­ração é por vezes extremamente difícil, pelo que se tem de re­correr ao emprego de métodos de coloração dos elementos esque­léticos calcificados.

 

O método de coloração utilizado no presente tra­balho consistiu numa modificação do processo descrito inici­almente por SCHULTZE (1897 in DUNN, 1983), DAWSON (1926) e HOLLISTER (1934):

 

(i) Fixação da larva com formol a 5 % tamponiza­do com borax (mínimo dois dias).

 


(ii) Lavagem da larva em água corrente com o fim de eliminar o formol (2 a 24 horas).

 

(iii) Imersão da larva numa solução de hidróxido de potássio (KOH) em água destilada com uma con­centração de 1 a 4 % conforme as dimensões desta (1 a 8 dias).

 

(iv) Imersão da larva numa solução do corante de HOLLISTER (1934) em KOH a 3% (1 a 8 dias). Corante de HOLLISTER:

 

‑ 1 parte de uma solução de alizarina red S em ácido acetico glacial ‑ 2 partes de glicerina a 100 % ‑ 12 partes de água destilada.

 

(v) Imersão sucessiva da larva em três soluções com concentrações crescentes de glicerina em KOH: (1) glicerina, 20%, KOH 80%; (2) gli­cerina 40%, KOH 60%; (3) glicerina 80%, KOH 20%.

 

(vi) Conservação definitiva da larva em glicerina a 100 %.

 

­Todas as medições dos ictioplanctontes foram e­fectuadas sobre material conservado, tendo‑se utilizado uma ocular micrométrica calibrada e uma lupa binocular. Os ovos foram medidos com uma precisão de 0,01 mm e os estados larva­res com uma precisão de 0,5 mm. As medições foram efectuadas, sempre que possível, em ovos num mesmo estado de desenvolvi­mento com o fim de minimizar os erros devidos a eventuais mu­danças de dimensões dos mesmos sofridas no decurso do desen­volvimento embrionário. O encolhimento dos ovos provocado pe­la fixação e posterior preservação foi ignorado uma vez que se considerou que a baixa concentração de formol utilizada (5%) não causava quaisquer mudanças significativas.

 

A mortalidade relativa dos ovos (particularmente de Sardina pilchardus e Engraulis encrasicolus) foi estimada usando critérios definidos por LEE (1961, 1966) e RÉ (1981b). Os ovos de teleósteos recolhidos no plâncton apresentam um aspecto distinto segundo o seu estado biológico, distinguin­do‑se os ovos fecundados e viáveis dos não fecundados ou não viáveis. Cinco casos tipo são susceptíveis de serem observa­dos:

 

(i) Todos os elementos constituintes do ovo visí­veis. Espaço perivitelino transparente. Nota­‑se facilmente o estado de desenvolvimento embrionário.

 

(ii) Vitelo disperso na totalidade do ovo e apre­sentando um aspecto leitoso. Ovo parcialmente opaco não se observando nenhum elemento dife­renciado.

 

(iii) Ovo vazio. Vitelo e embrião ausentes. Visí­vel somente uma ou várias gotas de óleo (no caso de estarem presentes) justaposta à cá­psula.

 

(iv) Ovo parcialmente opaco. Embrião aparente. Es­tado de desenvolvimento embrionário geralmen­te pouco avançado.

 


(v) Embrião e vitelo aparentes mas separados. Vi­telo disperso pelo espaço perivitelino. Ovo mais ou menos opaco segundo o grau de dis­persão do vitelo. Embrião opaco e deformado. Estado de desenvolvimento embrionário avançado.

 

No primeiro caso (i) tratar‑se‑à de um ovo fecunda­do viável; (ii) e (iii) correspondem a óvulos mortos antes da fecundação e em estado de desagregação; (iv) e (v) corres­pondem a ovos fecundados não viáveis (mortos). A morte de um ovo num estado de desenvolvimento avançado (caso v) é quase sempre devida a um dinoflagelado parasita Ichthyodinium chabelardi HOLLAND & CACHON, 1952. A presença deste dinoflagelado pode ser detectada através do aparecimento, no seio do vitelo de peque­nas esférulas refringentes de contorno irregular, as quais não afectando o desenvolvimento normal do ovo, provocam a morte da larva pouco tempo após a eclosão (HOLLAND & CACHON, 1952, 1953).

 

Por outro lado a mortalidade provocada pelo proces­so de captura dos ictioplanctontes pode intervir no sentido de falsear a interpretação dos resultados. ROLLEFSEN (1933 in SOUTHWARD & DEMIR, 1974) mostrou, pela primeira vez, que os ovos dos peixes, nos primeiros estados de desenvolvimento, são susceptíveis a danos provocados por acção mecânica (agi­tação). Com efeito, vários autores têm sugerido que a morta­lidade estimada "a posteriori" sobre uma determinada amostra, é substancialmente aumentada pelo uso de engenhos de colheita de plâncton arrastados a velocidades elevadas (CIECHOMSKI, 1967, CIECHOMSKI & CAPEZZANI, 1973; SOUTHWARD & DEMIR, 1974; POMMERANZ, 1974). A determinação da mortalidade relativa dos ovos de Sardina pilchardus e Engraulis encrasicolus foi, no entanto, baseada em amostras de plâncton recolhidas em con­dições idênticas, isto é, com um mesmo engenho de colheita arrastado num trajecto oblíquo, durante o mesmo intervalo de tempo e à mesma velocidade. A baixa velocidade utilizada na co­lheita dos ictioplanctontes (1,5 a 2 nós) aliada às condições de amostragem, permitem pois considerar as estimativas da mor­talidade relativa dos ovos como comparáveis entre si e prova­velmente pouco falseadas pelo método de captura.

 

A mortalidade relativa dos ovos planctónicos é referida no presente trabalho como a percentagem de ovos não viáveis (mortos) relativamente ao número total de ovos na amostra.

 

A hora da postura da sardinha e da anchova foi determinada a partir das colheitas efectuadas durante os 3 ciclos nictemerais. Os ovos capturados hora a hora foram es­calonados nos estados de desenvolvimento descritos por GAMU­LIN & HURE (1955) para a sardinha e por ABOUSSOUAN para a anchova.

 


A idade dos estados larvares planctónicos de Sar­dina pilchardus foi estimada a partir do número de anéis de crescimento diário observáveis nos sagittae (RÉ, 1983a, 1983b, 1983c). Os otólitos foram extraídos das larvas, após um perío­do de conservação mais ou menos prolongado (1 a 2 meses), em formol a 5 % tamponizado com borax (pH 8,5‑9). 0 líquido conservante foi tamponizado com o fim de manter intactas as formações esqueléticas calcificadas das larvas, mesmo após um intervalo de tempo considerável. A extracção dos sagittae foi levada a cabo com o auxílio de agulhas e pinças de bicos finos, tendo‑se utilizado uma lupa binocular. Os otólitos foram montados entre lâmina e lamela num meio neutro e de seca­gem rápida (DEPEX). Teve‑se o cuidado de colocar a face pla­na (=face interna) dos sagittae (forma plano‑convexa) vira­da para cima, uma vez que se verificou que os anéis de cresci­mento diário eram, deste modo, mais facilmente enumerados.

 

Tornou‑se desnecessário desbastar e polir os o­tólitos, visto a espessura destes ser suficientemente peque­na para se poderem observar os anéis diários directamente ao microscópio com iluminação inferior (luz transmitida). As uni­dades de crescimento diário foram enumeradas com o auxílio de um microscópio óptico, utilizando‑se ampliações que variaram entre 400 e 1250x, tendo‑se usado preferencialmente as ampli­ações mais elevadas (objectivas de imersão). Foram normalmen­te utilizados os dois sagittae na determinação da idade dos estados larvares. Os anéis diários presentes em cada otólito foram enumerados várias vezes, em diferentes ocasiões e por vezes por diferentes observadores, com o fim de minimizar erros pessoais. O diâmetro dos otólitos foi medido com o au­xílio de uma ocular micrométrica e de um microscópio óptico. O diâmetro de cada unidade diária de crescimento foi igual­mente medido, com o intuito de avaliar as diferentes taxas de crescimento dos estados larvares relativamente a alguns fac­tores ambientais. Utilizou‑se ainda o índice de TANAKA et al. (1981) com o fim de determinar a hora exacta de completamento de cada incremento micro‑estrutural de crescimento (cf. 5.8).

 

Os biovolumes de plâncton foram medidos com o au­xílio de uma proveta cilíndrica graduada, após um período de sedimentação nunca inferior a 4 horas, sem se ter retirado o líquido conservante. Estes biovolumes foram posteriormente cor­relacionados com a abundância de ictioplanctontes.

2.3‑ Diversidade; métodos de associação entre estações.

 

Calcularam‑se três índices de diversidade para ca­da colheita, respeitantes unicamente aos estados larvares planctónicos de peixes:

 

(i) Indice de Margalef (D) (MARGAGEF, 1951, 1958)

 

D=S‑1 / log n N

S=número de espécies na amostra

N=número total de indivíduos na amostra

 

(ii) Indice de Shannon‑Wiener (H) (SHANNON & WEAVER, 1949)

 

H=Σ pi . log n pi

S=número de espécies na amostra

pi=proporção de indivíduos de uma dada espécie i

 

(iii) Indice de equitabilidade (J) (LLOYD & GHELARDI, 1964)

 

J=H / log n S


S=número de espécies na amostra

H=índice de Shannon‑Wiener

 

Os referidos índices foram calculados com o au­xílio de um computador Tektronix 4051. Utilizaram-se ainda programas da autoria de F. ANDRADE em funciona­mento no sistema Tektronix 4051 do Laboratório Marítimo da Guia (Faculdade de Ciências de Lisboa), a fim de estabelecer matrizes de similaridade entre as estações amostradas (modo Q), consideradas mês a mês, e, a partir destas estabelecer os cor­respondentes dendrogramas utilizando o método UPGMA (SNEATH & SOKAL, 1973). Os referidos dendrogramas foram elaborados u­sando o coeficiente de distância euclidiana (LEGENDRE & LEGEN­DRE, 1979) a partir da matriz de dados brutos (não estandar­tizada) (cf. 4.3).

2.4‑ Terminologia utilizada (estados larvares dos peixes).

 

A terminologia das formas larvares dos teleóste­os não se encontra ainda uniformizada apesar de numerosos au­tores se terem debruçado sobre o problema (HUBBS, 1943; RASS, 1946 in BALON, 1975; BALON, 1958, 1971, 1975; ABOUSSOUAN, 1964; RUSSEL, 1976).

 

As várias designações propostas para as fases de desenvolvimento dos peixes, sobretudo no que diz respeito aos estados larvares, não são contudo utilizadas com o mesmo sen­tido por autores subsequentes havendo necessidade de definir os termos empregues.

 

Ao longo do presente trabalho utilizar‑se‑ão as designações de: ovo para a fase compreendida entre a fecun­dação e a eclosão (período embrionário); larva para a fase compreendida entre a eclosão e a metamorfose (período larvar), sendo esta última marcada pelo final da vida planctónica, apa­recimento das escamas e de uma pigmentação e forma essencial­mente idênticas às do indivíduo na fase adulta. A designação de larva é pois utilizada como sinónimo de: larva lecitotró­fica e alecítica (sensu ABOUSSOUAN, 1964); eleuteroembrião, protopterigiolarva e pterigiolarva (sensu BALON, 1975); lar­va e post‑larva (sensu RUSSEL, 1976).

 


III‑ ALGUMAS CARACTERÍSTICAS DO MEIO

A‑ METEOROLOGIA E HIDROLOGIA

 

Os dados meteorológicos e hidrológicos referidos a seguir são fundamentalmente baseados em quatro publicações: SERVIÇO METEOROLÓGICO NACIONAL (1965); SWECO (1977); INSTI­TUTO HIDROGRÁFICO (1982) e BETTENCOURT (1979), respeitantes respectivamente à costa de Peniche, à costa de Sines e ao es­tuário do Tejo. Juntou‑se ainda a estes dados outros parâme­tros hidrológicos obtidos durante as campanhas realizadas pa­ra a colheita de ictioplanctontes.

3.1‑ Costa de Peniche

3.1.1‑ Meteorologia

 

As condições meteorológicas foram obtidas a partir de dados fornecidos pelo Serviço Meteorológico Nacional rela­tivos à estação do Cabo Carvoeiro (SERVIÇO METEOROLÓGICO NA­CIONAL, 1965).

 

As observações respeitantes à direcção e veloci­dade do vento, relativas a um período de 30 anos (1931‑1960), mostraram que este apresentou uma forte variação anual. Duran­te os meses de verão, o vento soprou predominantemente do qua­drante Norte. Nos meses de Inverno, soprou de todos os qua­drantes mas com uma certa preponderância do quadrante Norte.

 

Por outro lado, as velocidades médias observadas mostram que os ventos do quadrante Norte foram mais intensos (x=6,9 m/s), enquanto que os do quadrante Este foram mais fracos (x=3,5 m/s) (Figura 3.1).

 

Sendo o vento e as marés os principais elementos geradores de correntes a avaliação do regime de ventos é im­portante para a compreensão do sistema de circulação das á­guas.

3.1.2‑ Temperatura das águas

 

Verificou‑se existir uma estratificação térmica marcada durante os meses de verão e princípio do Outono. Du­rante os meses de Inverno, a referida estratificação desaparece. Nos meses de primavera esta é fraca ou praticamente ine­xistente.

 

A variação anual das temperaturas médias regis­tadas a três profundidades (0 m, l0 m e 20 m) durante os anos de 1975/1976 (SWECO, 1977) é referida na Figura 3.2, verificando‑se que estas foram máximas nos meses de Julho e Agosto e mínimas no mês de Janeiro.

 

A variação das temperaturas médias registadas à superfície durante os anos de 1979/1980, na altura das cam­panhas levadas a cabo para a colheita de ictioplanctontes, é referida na Figura 3.3. A amplitude térmica verificada foi de cerca de 7°C. Os valores de temperatura mais altos registaram­‑se nos meses de Junho, Julho e Agosto e os mais baixos de Ja­neiro a Março.

 

3.1.3‑ Salinidades e parâmetros químicos

a) Salinidade

 

As variações da salinidade observadas durante os anos de 1975/1976 (SWECO, 1977), foram muito reduzidas (ampli­tude 0,33‰), tendo os seus valores extremos oscilado entre 35,97 %o e 35,64‰. Verificou‑se, por outro lado, existir uma estratificação da salinidade muito fraca, inexistente ou invertida consoante a época do ano (na maioria dos casos in­ferior a 0,06 ‰).

 

Na Figura 3.3 referem‑se os valores médios da sa­linidade obtidos durante as campanhas realizadas em 1979/1980. Verificou‑se que a salinidade média foi mais elevada no mês de Janeiro (36,27‰) e menos elevada no mês de Dezembro (35,74‰).

 

b) Oxigénio dissolvido

 

Os valores de oxigénio dissolvido nas águas va­riaram entre 4,1 e 10,7 mg/l durante os anos de 1975/1976 (SWECO, 1977). As águas superficiais da região mostraram es­tar sobressaturadas em oxigénio, ou próximo da sobressaturação (> 80%).A sobressaturação é fundamentalmente devida à produção biológica na zona eufótica, ou seja, na zona onde a luz penetra e a produção de oxigénio por fotossíntese excede por vezes o consumo deste gás por respiração (animal ou vegetal) ou deterioração.

3.1.4‑ Correntes

 

As correntes medidas durante os anos de 1975/1976 mostraram existir uma marcada tendência para as massas de á­gua se deslocarem na direcção de quadrante Sudoeste, isto é, paralelamente à linha de costa. No que diz respeito à veloci­dade das correntes, estas foram frequentemente alteradas pelo acentuado hidrodinamismo que se faz sentir na região, sendo por isso os resultados fornecidos pelos correntógrafos funde­ados (Figura 3.4) necessariamente superiores aos realmente ve­rificados (SWECO, 1977).

3.2‑ Costa de Sines

3.2.1‑ Meteorologia

 

Os dados meteorológicos foram obtidos por uma es­tação automática montada a Norte da baía de S. Torpes a qual registou a velocidade média e máxima e a direcção do vento, a temperatura do ar, a pressão atmosférica, a radiação solar e a pluviosidade. Durante o período que decorreu do início do ano de 1979 ao início de 1982, pode‑se considerar que as con­dições meteorológicas foram normais, apenas se registando con­dições de temporal em Dezembro de 1981 (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982).

 

O vento soprou predominantemente dos quadrantes Norte e Este, observando‑se também com frequência direcções de Sudoeste. As velocidades médias foram normalmente inferi­ores a 10 m/s, raramente excedendo os 25 m/s.

 


Os ventos do quadrante Norte, quando sopraram com alguma constância, o que aconteceu com bastante frequência es­pecialmente no verão, deram origem a fenómenos de nítido a­floramento costeiro ("upwelling") (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982).

3.2.2‑ Temperaturas das águas

 

Os valores da temperatura medidos durante todo o período de observações (1979/1982) estão de acordo com as estatísticas existentes para a região (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982).

 

Verticalmente verifica‑se existir homogeneidade na coluna de água durante os meses de Inverno, nomeadamente desde os fins de Outubro até Março, começando então a verifi­car‑se uma estratificação que se mantêm durante o resto do a­no. Os gradientes de temperatura observados foram normalmente inferiores a 0,1° C/m excepto, na camada superficial onde por vezes atingiram 0,5°C/m. A amplitude térmica verificada foi de 7° C, tendo‑se registado valores máximos (cerca de 20°C) em Setembro/Outubro e mínimos (cerca de 13° C) em Fevereiro/Março.

 

Nos meses de verão registaram‑se, por vezes, a­centuados abaixamentos da temperatura das águas, chegando a descer abaixo dos 14° C. Este fenómeno ficou a dever‑se a e­feitos de ressurgência de águas profundas mais frias ("upwel­ling"), provocados pelo regime de nortada que se fez sentir frequentemente na região durante aqueles meses (INSTITUTO HI­DROGRÁFICO, 1982).

 

Na Figura 3.5 referem‑se as temperaturas médias mensais observadas a duas profundidades (6 m e 26 m) na região prospectada (1979/1982) (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982).

 

As temperaturas médias registadas à superfície e a 15 metros de profundidade obtidas durante as campanhas efec­tuadas nos anos de 1981/1982 constam da Figura 3.6. As tempe­raturas médias registadas na zona foram superiores aos valores obtidos na região de Peniche em cerca de 1 a 2 °C.

 

3.2.3‑ Salinidade e parâmetros químicos

a) Salinidade

 

A salinidade apresentou variações muito pequenas quer temporal quer espacialmente. Durante todo o período em que se efectuaram observações (1979/1981), os valores máxi­mos e mínimos encontrados foram respectivamente 36,44 ‰ e 35,61 ‰, o que representa uma variação pouco superior a 2 %. A am­plitude máxima foi de 0,23 ‰ sendo geralmente inferior a 0,1‰. O valor médio observado, cerca de 36,00 ‰, está de acordo com os valores normais para esta região da costa (INSTITUTO HI­DROGRÁFICO, 1982). Na Figura 3.6 referem‑se os valores médios da salinidade determinados na altura das campanhas efectuadas para a colheita de ictioplanctontes (1981/1982).

 

b) Oxigénio dissolvido

 


Os valores de oxigénio dissolvido nas águas va­riaram entre 4,6 e 7,9 mg/l. Grande parte dos valores deter­minados apresentava sobressaturação em oxigénio devido à bai­xa profundidade e ao hidrodinamismo.

 

c) Fosfatos, nitratos e silicatos

 

Os fosfatos, nitratos e silicatos apresentaram va­lores habituais para a região e de acordo com as condições prevalecentes (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982). Durante todo o período de observação (1979/1981) foram verificados vários casos de ressurgência ou afloramento costeiro ("upwelling"), alguns bastante acentuados, em que os vários parâmetros obser­vados denotaram um afloramento de águas profundas, frias e ri­cas em nutrientes (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982).

3.2.4‑ Correntes

 

Para a medição das correntes foram usados três processos: por seguimento de "drogues", por correntógrafos fundeados e por correntógrafos suspensos (INSTITUTO HIDROGRÁ­FICO, 1982). Verificou‑se que junto à costa as correntes eram de fraca intensidade, cerca de 5 cm/s em média, raramente ex­cedendo os 10 cm/s, sendo as direcções observadas mais fre­quentemente as paralelas à linha de costa, quer no sentido Norte que no sentido Sul. Verificou‑se ainda que, próximo da costa, as correntes da camada superficial das águas apresentavam direcções semelhantes às observadas pelos correntó­grafos, isto é, o sentido Sul foi preferencial relativamente ao sentido Norte, atingindo por vezes intensidades da ordem dos 15 a 20 cm/s. Os ventos locais, quando sopraram sistema­ticamente numa direcção, mostraram tendência para provocar um alinhamento da corrente com a direcção dos mesmos. As corren­tes medidas um pouco mais ao largo (a cerca de 7 milhas da costa) ultrapassaram os 20 cm/s, sendo a direcção das mesmas idêntica à observada junto à costa.

 

Nesta zona o efeito da maré foi bastante acentu­ado do que junto à linha de costa, tendo as intensidades das correntes de maré ultrapassado por vezes, os 10 cm/s, provo­cando rotações quer no sentido directo quer no sentido re­trógrado (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982).

3.3‑ Estuário do Tejo

3.3.1‑ Fisiografia

 

O estuário do Tejo tem o seu limite a montante perto de Muge, no termo da propagação normal da maré e a ju­sante, de um modo menos definido, no limite da pluma de água salobra na zona costeira adjacente (Figura 2.5). A superfície do estuário é de cerca de 325 km2 e o seu comprimento é de exac­tamente 50 km, medidos ao longo do eixo central. A área inter­tidal atinge, em média, aproximadamente 130 km2, ou seja cer­ca de 41% da área total considerada (BETTENCOURT, 1979).

3.3.2‑ Largura e profundidade

 

De uma maneira geral, as zonas que ocupam a par­te central do estuário correspondem a zonas de menores pro­fundidades. Ao contrário, as maiores profundidades ocorrem nos troços que estabelecem a comunicacão com o rio e com o mar, respectivamente a montante e a jusante (Figura 3.7).

 

A profundidade máxima do estuário é de cerca de 32 metros, sendo a profundidade média de 10,6 metros. Em grande parte da área do estuário a profundidade é, no entanto, in­ferior ou igual a 5 metros (BETTENCOURT, 1979).

3.3.3‑ Regime de marés

 

De uma maneira geral, pode‑se dizer que o regime de marés não se encontra suficientemente caracterizado no es­tuário do Tejo. A maré é do tipo semi‑diurno, com uma ligeira diferença entre os tempos de vazante e de enchente, sendo os de enchente mais longos. Esta situação, que se deve considerar atípica, manifesta‑se sobretudo a jusante, mantendo‑se no en­tanto de forma mais atenuada para montante.

 

É de referir ainda o facto de a amplitude da maré ser crescente para montante, atingindo um máximo que parece situar‑se próximo de Alverca, e decrescendo em seguida até se anular na região de Muge, a cerca de 50 km do oceano (cf. Figura 3.7) (BETTENCOURT, 1979).

3.3.4‑ Temperatura das águas

 

Na Figura 3.8 representou‑se as variações das tem­peraturas médias mensais das águas, registadas em diferentes zonas do estuário. Pode‑se constatar da análise destes dados que a amplitude térmica anual é superior nas estações a montan­te relativamente às estações a jusante.

3.3.5‑ Regime de salinidades

 

As Figuras 3.9 e 3.10 representam as variações da salinidade média, ao longo do estuário do Tejo, função de dois caudais fluviais diferentes, em condições de marés vivas e ma­rés mortas. Nelas se pode observar um contraste claro entre o comportamento da zona de montante relativamente à zona de ju­sante, no que respeita às variações da salinidade em função da força da maré em condições de baixa‑mar. A jusante as va­riações da salinidade são mínimas, tendendo os valores regis­tados em baixa‑mar de águas vivas a coincidirem ou mesmo ul­trapassarem os valores obtidos em baixa‑mar de águas mortas. A montante, pelo contrário, a influência da força da maré em baixa‑mar é dominante, verificando‑se um aumento substancial da salinidade entre águas vivas e mortas.

 

Em condições de preia‑mar, as diferenças de salinidade decorrentes da força da maré parecem distribuir‑se com uma relativa constância ao longo do estuário sendo pra­ticamente sempre as salinidades correspondentes a águas vi­vas superiores às salinidades correspondentes a águas mortas (BETTENCOURT, 1979).

 


No que diz respeito à estratificação salina das águas do estuário, verifica‑se que esta diminui para montan­te e aumenta com o caudal fluvial. A referida estratificação nunca é muito acentuada sendo unicamente marcada em regime de cheia (CNA, 1976).

 

De acordo com a relação entre o prisma da maré e o caudal fluvial (PRITCHARD, 1967) em regime médio ou de esti­agem, o estuário do Tejo pode considerar‑se como sendo do tipo "parcialmente estratificado" ou de "escoamento por intermédio de duas camadas com mistura vertical" (CNA, 1976).

3.3.6‑ Circulação das águas no estuário

 

No que diz respeito à circulação das águas no es­tuário, o sentido da corrente é nitidamente longitudinal, com ligeiras inflexões comandadas pelas linhas de maiores fundos situadas sensivelmente no eixo do canal de saída e na região de montante. No canal de saída regista‑se, quer na enchente, quer na vazante, um desvio gradual da corrente para Sul.

 

A esta circulação geral no estuário, acentuada­mente longitudinal e ao longo dos "talwegs" ou linhas de mai­ores fundos, há que opor zonas de menor circulação e de reves­sas. As referidas revessas formam‑se na vazante, parecendo ser tanto mais acentuadas quanto mais viva é a maré, e loca­lizam‑se em regiões bem definidas do estuário.

 

A análise da circulação residual no estuário mos­trou existir uma entrada preferencial da água junto ao Bugio, na enchente, e uma saída preferencial junto à margem norte, na vazante (BETTENCOURT, 1979).

3.4‑ Afloramento costeiro ("upwelling") ao longo da costa portuguesa

 

FIUZA et al. (1978) mostrou ‑ a partir de uma a­nálise da direcção, velocidade e frequência dos ventos médios durante um período de 30 anos (1931/1960) ‑ que de Junho a Se­tembro as condições são favoráveis para se estabelecer um re­gime de afloramento costeiro (upwelling) em certos locais da costa portuguesa. Os mesmos autores analisaram ainda a dis­tribuição das temperaturas registadas à superfície das águas, tendo as diferenças observadas junto à costa portuguesa rela­tivamente às temperaturas determinadas no Atlântico central Norte, sido interpretadas como indicação de afloramentos cos­teiros. Deste modo puderam verificar que os referidos fenóme­nos de ressurgência ocorriam principalmente durante o verão, restringindo‑se praticamente à costa Oeste da península I­bérica, ficando a dever‑se este facto à orientação de linha de costa relativamente aos ventos dominantes do quadrante Norte.

 

Num trabalho subsequente (FIUZA, 1982) concluiu que, após o estabelecimento de um regime de ventos dos qua­drantes Norte‑Noroeste, ocorre um afloramento costeiro mais intenso na região Sul de todos os cabos da costa Oeste portuguesa. Com o desenvolvimento deste fenómeno, águas mais fri­as ressurgem ao longo de praticamente toda a costa, podendo influenciar uma área algo extensa (70 a 150 km desde a li­nha de costa).

 


No que diz respeito à actividade piscatória ao longo da costa portuguesa e a sua relação com os fenómenos de a­floramento costeiro, FIUZA (1980b) e FIUZA et al. (1978, 1982) verificaram existir uma relação óbvia entre estes dois facto­res, pelo menos no que diz respeito à pesca da sardinha (Fi­gura 3.11). Com efeito, os coeficientes de correlação encontrados por este autor foram altamente significativos: velocida­de do vento favorável ao estabelecimento de "upwelling" versus diferenças verificadas nas temperaturas superficiais, r=0,91; capturas de sardinha versus anomalias térmicas, r=0,77; capt­uras de sardinha versus velocidade do vento, r=0,91. Estes resultados ilustram bem a dependência dos fenómenos de aflora­mento costeiro ao longo da costa portuguesa relativamente ao regime de ventos, e ainda ao papel importante que este fenó­meno desempenha na produção biológica das águas costeiras. De facto, o desfasamento do máximo de ocorrência de ventos favoráveis ao estabelecimento de "upwelling" (Junho) relativamente ao máximo de "upwelling" (Julho‑Agosto) e capturas prefe­renciais de sardinha (Setembro‑ Outubro) (cf. Fi­gura 3.11) é facilmente interpretável. Com efeito, os fenómenos de ressur­gência são responsáveis pelo transporte de grande quantidade de nutrientes para a zona eufótica, o que se traduz no esta­belecimento de condições óptimas para a ocorrência de um "bloom" de fitoplâncton (produção primária). No caso do ritmo do afloramento se manter durante algum tempo, ocorrerá tam­bém um marcado "bloom" de zooplãncton (produção secundária). Sendo a sardinha uma espécie fundamentalmente planctófaga alimentando‑se essencialmente à base de zooplanctontes (MAS­SUTI, 1955; VUCETIC, 1963; CUSHING, 1978) o facto de as cap­turas serem feitas preferencialmente nos meses de Setembro a Novembro é em parte explicado. E de notar ainda que a ocorrên­cia preferencial da sardinha próximo da costa nos referidos meses não é unicamente devida a razões tróficas, uma vez que esta espécie efectua a postura em águas pouco profundas da plataforma continental (cf. 5.1, 5.2).

 

B‑ CICLO ANUAL DAS POPULAÇÕES FITO‑ E ZOOPLANCTÓNICAS.

3.5‑ Costa de Peniche

3.5.1‑ Fitoplâncton

 

O crescimento do fitoplâncton no mar é controlado fundamentalmente pela abundância relativa de nutrientes e pe­la intensidade luminosa. Existem actualmente diversas tentativas de modelação dos efeitos simultâneos destes dois factores; contudo não se encontra ainda claramente compreendida a natu­reza da sua interacção (BANNISTER, 1979).

 

Na zona de Peniche o ciclo anual do fitoplâncton foi estudado, durante um período de 10 meses (1979/1980), através das variações mensais da biomassa fitoplanctónica expressa em termos de concentração de clorofila‑a (CABEÇADAS & COSTA, 1980).

 


Durante o período que decorreu de Setembro de 1979 a Julho de 1980 as concentrações de clorofila‑a registadas à superfície em 4 estações costeiras, variaram entre 0,02 e 9,65 mg/m3, tendo sido observado um valor médio anual de 2,00 mg/m3.0s valores mais baixos =<1 mg/m3, observaram‑se durante o Inverno nos meses de Dezembro e Janeiro e no mês de Maio. Em todos os outros meses as concentrações observadas fo­ram superiores a 1 mg/m3, tendo sido atingidos valores médios máximos de 5,65 e 4,64 mg/m3 em Fevereiro e Junho respectiva­mente (Figura 3.12).

 

No Inverno, entre os meses de Novembro e Feverei­ro registou‑se um crescimento mínimo de fitoplâncton, sendo lícito supor que este se encontre limitado pela luz e/ou tem­peratura nesta altura do ano. No mês de Fevereiro observou‑se o início do "bloom" da primavera. O aumento do crescimento, ocorrido nesta estação do ano, não permaneceu durante muito tempo numa fase estacionária devido ao esgotamento dos nu­trientes e ao aumento de "grazing" por parte dos organismos zooplanctónicos, tendo‑se assistido deste modo a um decrésci­mo das concentrações fitoplanctónicas nos princípios de Maio.

 

No fim da primavera e no início do verão verificou ‑se existir uma estratificação térmica marcada das águas, o que, em condições normais nos mares das zonas temperadas, di­ficultaria o transporte de nutrientes para a zona eufótica. Contudo, observou‑se durante os meses de verão um crescimen­to importante do fitoplâncton, provavelmente devido ao esta­belecimento de eventuais regimes de afloramento costeiro por pequenos períodos na região considerada (cf. FIUZA et al., 1982).

 

Na área estudada observou‑se uma evolução sazo­nal do fitoplâncton aproximada à que ocorre nos mares das zo­nas temperadas, sendo de referir que as alterações sazonais na estrutura fisico‑química vertical da coluna de água são de grande importância no ciclo anual de crescimento (SVERDRUP, 1953; BOUGIS, 1974a).

3.5.2‑ Zooplâncton

 

O zooplâncton da baía de Ferrel (Peniche) foi es­tudado no período que decorreu de Julho de 1979 a Julho de 1980, tendo apresentado variações sazonais normais para os mares das regiões temperadas (BOUGIS, 1974b). Observaram‑se densidades mínimas da ordem dos 200 indivíduos/m3 e máximas da ordem dos 30.000 indivíduos/m3 (SOBRAL, 1980).

 

O ciclo anual do zooplâncton (microplâncton) foi estudado através do biovolume de plâncton e abundância relativa dos diversos grupos de zooplanctontes recolhidos em 4 es­tações costeiras, tendo‑se utilizado como engenho de colhei­ta uma rede WP‑2. Deste modo, e em relação aos biovolumes de plâncton, verificou‑se existir uma flutuação sazonal cíclica com mínimos em Janeiro e Julho e dois máximos, estival e pri­maveril (Figura 3.12).

 

No que respeita à abundância relativa dos diver­sos grupos, observou‑se que os organismos holoplanctónicos melhor representados foram os Sifonóforos, os Cladóceros, os Copépodes e os Apendiculários, enquanto que os organismos me­roplanctónicos mais representativos foram as Medusas, os Poliquetas, os Lamelibrfinqueos, os Cirrípedes e os Equinodermes.A todos estes grupos foi comum um aumento de densidade nos meses da primavera, na sequência do "bloom" de fitoplâncton ocorri­do em Fevereiro, assim como um aumento de densidade no mês de Setembro.

3.6‑ Costa de Sines

3.6.1‑ Fitoplâncton

 

Na baía de S. Torpes o ciclo anual do fitoplâncton foi estudado através das concentrações de clorofila‑a no pe­ríodo que decorreu entre Outubro de 1981 e Setembro de 1982 (GONÇALVES & COSTA, 1983).

 

Registou‑se a ocorrência de três picos de abundância fitoplanctónica (Março, Junho e Agosto) e valores geralmente mais elevados na primavera e verão (Figura 3.13). Os valo­res mínimos referentes às concentrações de clorofila‑a foram observados em Janeiro (0,15 mg/m3) e os mais elevados em Agos­to (7,49 mg/m3). A média anual (1,19 mg/m3) foi inferior à o­btida na zona de Ferrel, estando no entanto os resultados na mesma ordem de grandeza dos referidos para a supracitada re­gião e dos referenciados para as águas costeiras de clima temperado (RAYMOND, 1963).

 

Nos meses de Inverno não foi encontrada qualquer diferença entre as concentrações de clorofila‑a à superfície, a meio da coluna de água e junto ao fundo. Esta diferença sur­giu a partir de Maio prolongando‑se até Agosto, mês em que as concentrações junto ao fundo são mais elevadas.

 

No mês de Agosto registou‑se uma quantidade ele­vada de clorofila. Este facto deve‑se provavelmente ao es­tabelecimento na região de fenómenos de "upwelling" durante o mês de Julho, situação já detectada no referido mês durante os anos de 1980 e 1981 (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982). Os refe­ridos fenómenos de afloramento costeiro das camadas de água profundas e ricas em nutrientes, podem deste modo influenci­ar o crescimento das populações fitoplanctónicas a nível lo­cal.

3.6.2‑ Zooplâncton

 

O zooplâncton da baía de S. Torpes (Sines) foi es­tudado durante um período de 12 meses (1981/1982) por PAULA et al. (1983), no período que decorreu de Outubro de 1981 a Setembro de 1982.

 

Qualitativamente as comunidades microplanctónicas da região de S. Torpes seguiram o padrão normal para as zonas costeiras dos mares temperados (dominância de Copépodes e de Apendiculários na fracção holopanctónica e de Cirrípedes e de Moluscos na fracção meroplanctónica).

 

A variação dos biovolumes e densidades apresen­tou também valores normais para os mares de climas temperados, isto é, dois máximos de abundância anuais, um na primavera e outro no verão. No que respeita às densidades estas apresen­taram valores mínimos e máximos da ordem dos 1000 indivíduos/m3 (Janeiro) e 15.000 indivíduos/m3 (Outubro) respectivamente.

 


Notou‑se, por outro lado, a existência de uma correlação entre os valores da biomassa de zooplâncton rela­tivamente à abundância de clorofila‑a (Figura 3.13), excepto no mês de Agosto em que o aumento destes dois parâmetros é simultâneo e não desfasado, como é típico.

 

As elevadas biomassas zooplanctónicas registadas no máximo estival em relação ao máximo primaveril, reflectem provavelmente as condições de afloramento costeiro ("upwelling") que se estabelecem nos meses de Junho a Setembro na região, a­fectando o desenvolvimento das populações fito‑ e zooplanctó­nicas a nível local.

3.7‑ Estuário do Tejo

3.7.1‑ Fitoplâncton

 

O estudo dos pigmentos em amostras colhidas no estuário do Tejo de Fevereiro a Dezembro de 1980, mostrou que ao longo do ano ocorreram dois máximos de abundância de clorofila‑a (MOITA, 1982).

 

O primeiro pico, maior, foi observado na prima­vera, com dois máximos, em Abril e Maio. O segundo, menor, durante o Outono, apresentou dois máximos, em Setembro e No­vembro. Os referidos resultados foram obtidos a partir de co­lheitas efectuadas em 18 estações repartidas ao longo do es­tuário e no rio Tejo, em condições de preia‑mar e baixa‑mar. As estações em pleno rio apresentaram uma variação anual di­ferente das estações consideradas estuarinas. No limite de penetração da maré (Vila Franca de Xira) encontraram‑se as maiores concentrações de clorofila‑a, tendo‑se verificado que, de uma maneira geral, os seus teores eram menores a montante e a jusante.

 

Considerando a variação das concentrações de clo­rofila‑a nas várias estações de colheita, verificou‑se que os valores mínimos oscilaram entre 0,1 e 5,1 mg/m3, tendo os va­lores máximos oscilado entre 11,9 e 88,0 mg/m3 (estes últimos registados nas estações a montante, próximas do limite de pe­netração da maré).

 

MARTINS et al. (1982) verificaram, por outro la­do, a partir da análise de dados recolhidos no estuário do Te jo durante os anos de 1980 e 1981, que nas estações E4 e E5 (cf. Figura 2.5) a clorofila‑a dependia essencialmente do nú­mero de organismos fitoplanctónicos, enquanto que na estação E3 a montante esta mostrou ser sobretudo de origem detrítica. Segundo estes autores estes resultados podem ser melhor com­preendidos se se considerarem as zonas do estuário onde as três estações estão localizadas. Na estação E3 a influência marcada dos detritos pode ser devida às formações de macrófi­tos e sapais da área circundante e provavelmente também aos organismos fitoplanctónicos dulçaquícolas destruídos pelo au­mento da salinidade das águas. A retenção destes detritos e a sua oscilação cíclica entre as estações E3 e E4 pode, por outro lado, estar relacionada com a retenção passiva dos planctontes no interior do estuário, por sua vez associada à circu­lação das águas e consequentemente com a fisiografia do estu­ário (cf. 6.6).

3.7.2‑ Zooplâncton

 

Segundo SOBRAL (1982), o ciclo anual do zooplânc­ton no estuário do Tejo apresenta um padrão geral normal, com valores elevados no que respeita à sua abundância nos meses da primavera, baixos nos meses do verão e aumentando de novo a partir de Setembro. Ainda segundo a mesma autora, a refe­rida variação está de acordo com o ciclo anual da clorofila­‑a no estuário.

 

No que diz respeito à composição qualitativa e quantitativa do zooplâncton, varia consideravelmente quer es­pacial quer temporalmente. Deste modo, as estações a montan­te, no termo da propagação da maré são essencialmente caracterizadas pela presença de espécies dulçaquícolas e por uma baixa diversidade. As estações com uma posição intermédia a­presentam características mistas, uma vez que nelas ocorrem espécies marinhas e estuarinas, sendo os Misidáceos muito importantes em termos de biomassa. As estações a jusante a­presentam já características nitidamente marinhas, diferindo fundamentalmente das estações intermédias pela ocorrência es­porádica de Misidáceos.

 


IV‑ DIVERSIDADE E ABUNDANCIA DO ICTIOPLANCTON NA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA E NO ESTUÁRIO DO TEJO

4.1‑ Diversidade

 

A diversidade específica constitui um dos con­ceitos básicos utilizados na caracterização das comunidades e ecossistemas, podendo ser definida sumariamente como a medida da composição em espécies, expressa em termos do número de espécies (riqueza específica) e da sua abundância relativa (equitabilidade) (PIELOU, 1975; LEGENDRE & LEGENDRE, 1979). O referido conceito tem, no entanto, sido definido de muitas maneiras tendo‑se deste modo desenvolvido vários índices para o expressar.

 

A noção de diversidade foi abordada pela primei­ra vez por GLEASON (1922) que estabeleceu uma relação linear entre o número de espécies e o logarítmo da superfície estu­dada. Este conceito foi retomado por um certo número de auto­res na década de quarenta (FISHER et al., 1943; PRESTON, 1948; SIMPSON, 1949) e desenvolveu‑se conjuntamente com as noções de comunidade, nicho, ecossistema e biótopo (BRUNEL & CANCE­LA DA FONSECA, 1979).

 

FISHER et al. (1943) foram os primeiros autores a introduzir a noção de diversidade expressa em termos do nú­mero de espécies de uma comunidade e da sua abundancia relativa. LLOYD & GHELARDI (1964) sugeriram que os referidos con­ceitos podiam ser designados respectivamente por número de espécies e equitabilidade. A primeira designação caiu, no entan to em desuso, fundamentalmente por parecer indicar que o núme­ro total de espécies de uma comunidade poder ser facilmente determinado. Em seu lugar foi introduzida a designação de ri­queza específica (McINTOSH, 1967).

 

O conceito de riqueza específica é todavia muito difícil de definir. Esta dificuldade prende‑se com o facto de a sua medida ser inerente às dimensões da amostra (quan­to maior fôr a amostra maior será o número provável de espé­cies inventariadas). Por este motivo, e por ser virtualmente impossível determinar o número total de espécies de uma comunidade, o índice a ser utilizado como medida de riqueza espe­cífica deverá, tanto quanto possível, ser independente da amostra.

 

Pelas razões atrás apontadas torna‑se difícil de­terminar a riqueza específica de uma comunidade, recorrendo muitos autores ao estudo de uma taxocenose (PIELOU, 1975) que pode ser ser sumariamente definida como o conjunto de membros de um taxon supra‑específico comparáveis em modo de vida e dimensões e que ocupam o mesmo biótopo (DEEVEY, 1969 in LEGENDRE & LEGENDRE, 1979). Uma dada taxocenose ocupa des­te modo um lugar limitado no espaco e no biótopo, sendo neces­sário que todas as medidas respeitantes à sua diversidade es­pecífica sejam acompanhadas de certos parâmetros: (i) limi­tes espaciais da área ou do volume que a contêm; (ii) li­mites temporais entre os quais as amostras foram efectuadas; (iii) taxocenose considerada (PIELOU, 1975).

 


Vários índices têm sido definidos na literatu­ra para expressar a diversidade específica (MARGALEF, 1974; PIELOU, 1969, 1975; DAGET, 1976; LEGENDRE & LEGENDRE, 1979; BRUNEL & CANCELA DA FONSECA, 1979). Um dos índices mais usados é sem dúvida, o índice de SHANNON‑WIENER (H) (SHANNON & WEAVER, 1949) baseado na teoria da informação.

 

H=‑Σ pi. log pi

S=número de espécies na amostra

pi=proporção de indivíduos de uma dada espécie i.

 

Segundo a fórmula acima indicada, H=0 (valor mínimo) quando a amostra contém uma única espécie, e por ou­tro lado, H é máximo quando todas as espécies estão igualmen­te representadas na amostra. No último caso H=log S, sendo S o número de espécies. De referir ainda que o valor de H de­pende da base do logarítmo escolhida (2, n, 10), que deve ser especificada uma vez que fixa a unidade de medida.

 

Baseado no que acima ficou dito, várias medidas de equitabilidade ou regularidade (J) têm sido propostas, as quais consistem em comparar a diversidade de uma dada amostra com o valor máximo que esta (diversidade) poderá atingir. Des­te modo, o valor máximo da diversidade específica é atingido quando todas as espécies estão igualmente representadas na amostra.

 

assim:

H max.=‑Σ l/S. log l/S=log S

donde:

J=H/H max.=H/log S

 

Enquanto que as medidas de diversidade baseadas na teoria da informação são as mais utilizadas, diversos ou­tros processos têm sido propostos para a avaliação da diversidade específica. O número de espécies (S), um dos componentes da diversidade, pode ser utilizado como medida da riqueza es­pecífica (PATRICK, 1949 in LEGENDRE & LEGENDRE, 1979). Uma es­tandartização do número de espécies (S) relativamente ao nú­mero de indivíduos (N) foi porposta por MARGALEF (1951, 1958) para a avaliação da riqueza específica de comunidades planc­tónicas.

 

ODUM et al. (1960) e MENHINICK (1964) propuseram como medidas de riqueza específica respectivamente S/log N e S/ÚN. Estas duas fórmulas, assim como o índice de MAR­GALEF (1951, 1958), têm como particularidade o facto de não serem independentes das dimensões da amostra, sendo a medida proposta por MENHINICK (1964) a que mais minimiza esta des­vantagem (WILHM, 1972 in BRUNEL & CANCELA DA FONSECA, 1979).

 


Qualquer que seja o índice utilizado na medida da diversidade específica (na verdade a maioria dos índices foram idealizados para reflectirem a mesma realidade) os re­sultados obtidos têm de ser judiciosamente interpretados. Alguns autores (MARGALEF, 1974) propõem uma interpretação di­recta da diversidade específica em função das variáveis fí­sicas, geográficas, biológicas ou temporais, enquanto que ou­tros autores preferem considerar a diversidade específica co­mo constituída por duas entidades que devem ser interpretadas separadamente: (i) o número de espécies e (ii) a sua abun­dância relativa (equitabilidade ou regularidade) (LEGENDRE & LEGENDRE, 1979). A interpretação dos dois componentes da di­versidade pode fazer‑se nos termos propostos por LEGENDRE (1973): (i) o número de espécies presentes é função da esta­bilidade do meio; (ii) a regularidade da sua distribuição é inversamente proporcional à actividade biológica no meio, is­to é, quanto mais baixa for a regularidade mais elevada será a actividade biológica. Outros factores podem porém influen­ciar a abundância relativa das espécies de uma comunidade nu­ma base sazonal, como é o caso da dimuição dos recursos ali­mentares e/ou mudanças climáticas num meio onde a competição interespecífica é reduzida (equitabilidade elevada), ou ain­da a ocorrência de poluições.

 

Para a análise da variação sazonal da diversidade da taxocenose estudada (ictioplâncton), considerou‑se unica­mente os estados larvares planctónicos de peixes capturados nas três zonas em que se efectuaram colheitas, uma vez que a maioria dos ovos dos teleósteos colhidos não puderam ser facilmente identificados a nível específico. Deste modo calcularam‑se três índices de diversidade anteriormente definidos (cf. 2.3), para cada colheita realizada, com o intuito de ava­liar as diferenças sazonais dos valores obtidos para os referidos índices nas três zonas consideradas.

 

Apesar das épocas em que se efectuaram as colhei­tas terem sido diferentes julgamos ter podido estabelecer o padrão geral anual da variação da diversidade específica, as­sim como da abundância dos estados larvares planctónicos dos teleósteos em duas zonas marinhas costeiras e no estuário do Tejo.

 

a) Costa de Peniche e costa de Sines

 

A evolução anual dos valores obtidos para os três índices de diversidade específica utilizados mostra a existência de um padrão geral de variação idêntico nas duas zonas costeiras marinhas estudadas.

 

Da análise da Figura 4.1, onde se representou a variação temporal do número total de taxa de estados larvares de peixes colhidos nas baías de Ferrel (Peniche) e S. Torpes (Sines), pode‑se verificar a existência de um máximo primaveril e de um mínimo invernal nas duas regiões consideradas. Po­de‑se verificar ainda, após a análise da variação anual dos três índices usados, respeitantes unicamente à diversidade de estados larvares de teleósteos que:

 

(i) Os valores encontrados para o índice de ri­queza específica ou índice de Margalef, em­bora diferentes nas duas regiões, mostraram seguir um padrão geral idêntico, com um mí­nimo nos meses de inverno e um máximo nos meses da primavera (Figuras 4.2 e 4.5).

 

(ii) Analogamente os valores encontrados no que respeita ao índice de Shannon‑Wiener, nas duas regiões consideradas seguiram uma evolução anual próxima, com um mínimo invernal e um máximo primaveril ‑ estival (Figuras 4.3 e 4.6).

 


(iii) O índice de equitabilidade apresentou valores aproximadamente constantes ao longo do perío­do de amostragem com dois mínimos algo acen­tuados nos meses de Dezembro e Abril na cos­ta de Peniche e Janeiro e Maio na costa de Sines (Figuras 4.4 e 4.7).

 

(iv) Não se verificou existir uma diferença acen­tuada, em termos absolutos, entre os valores calculados para os três índices no que diz respeito às estações interiores (El a E8) relativamente às estações exteriores (E9 e E10) (Figuras 2.2 e 2.3, 4.2, 4.3, 4.4, 4.5, 4.6 e 4.7).

 

No que diz respeito à riqueza específica, verifi­cou‑se que o maior número de estados planctónicos pertencentes a diferentes taxa foi encontrado no mês de Abril na costa de Peniche (34) e no mês de Maio na costa de Sines (32) (Figura 4.1). No entanto o índice de Margalef não apresentou valores elevados nos referidos meses nas duas regiões mencionadas, uma vez que tanto num caso como noutro as amostras eram bas­tante heterogéneas, sendo as larvas de Sardina pilchardus predominantes.

 

A mesma observação pode fazer‑se relativamente aos valores comparativamente baixos encontrados para a função de Shannon‑Wiener nos referidos meses. Os valores elevados de diversidade específica registados no mês de Setembro na costa de Sines, ficaram a dever‑se mais à homogeneidade das amos­tras do que ao elevado número de espécies presentes. O abai­xamento da diversidade verificado durante os meses de Junho, Julho e Agosto ainda na costa de Sines, ficou a dever‑se pro­vavelmente às condições de ressurgência ("upwelling") veri­ficadas na área estudada, responsáveis por uma diminuição considerável da temperatura das águas na região costeira.

 

Se se considerar que a temperatura das águas é um dos factores predominantes na distribuição sazonal da pos­tura da maioria das espécies de peixes (RUSSEL, 1976), facilmente se compreende que um abaixamento brusco da temperatura pode funcionar como um factor limitante da referida postura. É um facto bem conhecido que um grande número de espécies e­fectuam a postura em limites bem definidos de temperatura de tal modo que se pode estabelecer uma relação entre a época do ano e o seu período de postura. Uma alteração do ciclo nor­mal anual da temperatura das águas, como a verificada numa região em que se façam sentir os efeitos de ressurgência de águas profundas mais frias, pode influenciar de certo modo a repartição sazonal da postura de algumas espécies. FISH & JOHNSON (1937) referiram pela primeira vez que a reprodução de algumas espécies de peixes podia estar estreitamente rela­cionada com o ciclo produtivo de uma determinada área geográ­fica. Esta estratégia reprodutiva parece ser válida para um certo número de espécies (CUSHING, 1969, 1975; BAGENAL, 1971) podendo estas adaptar‑se a pequenas alterações do ciclo anual de produção fito‑ e zooplanctónica (cf. 5.2).

 

Por outro lado, a alta produtividade verificada nas áreas de "upwelling" pode ser um factor importante na sobrevivência dos estados larvares dos peixes, nomeadamente no que diz respeito às quantidades de alimento disponíveis no momento da primeira alimentação (MAY, 1974; HUNTER, 1976).

 


Estes dois factores (temperatura e disponibili­dades alimentares) constituem uma possível explicação para o abaixamento da diversidade específica de ictioplanctontes ve­rificado nos meses de Junho a Agosto, logo seguido por um au­mento brusco no mês de Setembro, na costa de Sines (1981/1982).

 

A referida diminuição da temperatura das águas provocada pelos fenómenos de ressurgência pode, por outro lado, provocar o prolongamento da época de postura de certas espé­cies que se reproduzam em limites termicos estreitos de um mo­do mais intensivo, como é o caso da sardinha (cf. 5.2).

 

O índice de equitabilidade apresentou valores mais baixos nos meses de Dezembro e Abril na costa de Peniche e em Janeiro e Maio na costa de Sines, ficando este facto a dever­‑se ao elevado número de larvas de sardinha capturadas nos referidos meses relativamente aos restantes ictioplanctontes recolhidos.

 

Embora não se tenha encontrado uma diferença si­gnificativa no que diz respeito aos três índices de diversida­de computados para as estações exteriores relativamente às estações interiores, a sua composição específica foi na maioria dos casos distinta nos dois grupos de estações considerados.

 

b) Estuário do Tejo

 

A análise da evolução anual da diversidade de ic­tioplanctontes (unicamente estados larvares) capturados no interior e regiões adjacentes do estuário do Tejo durante os quatro anos (1978/1981) em que se efectuaram colheitas mostrou que:

 

(i) A variação dos três índices de diversidade utilizados, considerada mês a mês, seguiu um padrão idêntico, aproximadamente constan­te ao longo do período de estudo.

 

(ii) Os valores encontrados para o índice de Mar­galef e de Shannon‑Wiener foram, com poucas excepções, mais elevados nas estações exte­riores (Ell, E10 e E9) e próximas da boca do estuário (E8, E7 e E6), apresentando efectivos numéricos mais baixos nas estações interiores (E5, E4 e E3) (Figuras 2.5 e 4.8, 4.9, 4.10, 4.11, 4.12, 4.13 e 4.14).

 

(iii) O índice de equitabilidade apresentou geral­mente valores menos elevados nas estações interiores (E5, E4 e E3) e valores mais eleva­dos nas restantes estações (Figuras 4.8, 4.9, 4.10, 4.11, 4.12, 4.13 e 4.14).

 

O facto de se ter encontrado uma maior diversida­de nas estações exteriores e próximas da boca do estuário, pode ser interpretado pelo facto de ter sido capturado naquelas estações um elevado número de estados larvares de espécies que passam todo o seu ciclo vital no meio marinho, podendo ser a presenca dos seus ictioplanctontes explicada pelo transporte passivo (acidental) dos mesmos. Dentro dos limites do estuário (estações interi­ores) recolheram‑se preferencialmente larvas de espécies eu­ri‑halinas e espécies residentes que são em menor número.

 


Os valores mais baixos encontrados para o índice de equitabilidade nas estações interiores denotam a hetero­geneidade das amostras, facto que se depreende do que atrás ficou dito.

4.2‑ Abundância

a) Costa de Peniche e costa de Sines

 

Os números totais de estados larvares recolhidos foram relacionados com a biomassa de plâncton nas colheitas efectuadas ao longo de dois anos nas baías de Ferrel e S. Torpes.

 

Uma vez que o volume de plâncton representa uma medida aproximada da biomassa zooplanctónica (AHLSTROM et al., 1963, 1969), utilizou‑se este valor nas correspondências que se estabeleceram. O biovolume de zooplâncton foi medido com o auxílio de uma proveta cilíndrica graduada, sem se ter re­tirado o líquido conservante, e após se terem separado os or­ganismos megaplanctónicos, ou seja os zooplanctontes com di­mensões iguais ou superiores a 5 centímetros (PÉRÈS, 1976). Os referidos biovolumes foram sempre determinados após a tri­agem dos ictioplanctontes nas colheitas levadas a cabo com os engenhos utilizados na recolha de ovos e larvas de peixes.

 

Na costa de Peniche os estados larvares de pei­xes foram capturados principalmente nos meses de Dezembro (x=18,5 larvas/100 m3), Fevereiro (x=30,1 larvas/100 m3) e Abril (x=46,8 larvas/100 m3) (Figura 4.15), períodos que corresponderam às épocas de maior abundancia de larvas de Sardina pilchardus (54,7 % do número total de estados lar­vares recolhidos).

 

Na costa de Sines as duas épocas em que se capturou um maior número de estados larvares planctónicos (Janeiro, x=33,7 larvas/100 m3 e Maio, x=80,9 larvas/100 m3) (Figu­ra 4.16) corresponderam igualmente aos períodos em que as larvas de sardinha foram mais numerosas na referida região (50,5 do número total de estados larvares recolhidos).

 

O número de ictioplanctontes colhidos numa deter­minada área pode estar relacionado com a biomassa de plâncton, pelo que se torna interessante verificar se existir uma corre­lação entre os dois parâmetros referidos (LEE et al., 1967; ALI KHAN & HEMPEL, 1974).

 

Como já foi mencionado, a sobrevivência dos esta­dos larvares dos peixes depende fundamentalmente de algumas condições ambientais (bióticas e abióticas) e das disponibi­lidades alimentares na altura da primeira alimentação após a absorção das reservas vitelinas, entre outros factores (HUNTER, 1976). A evolução anual da biomassa de fito‑ e zooplâncton po­de deste modo, condicionar a abundância relativa de ictioplanctontes numa determinada área uma vez que a primeira alimenta­cão e quantidade de alimento disponível tem uma importância primordial na sobrevivência e subsequente crescimento dos estados larvares (MAY, 1974; RÉ, 1983b) (cf. 5.2).

 


Na costa de Peniche verificou‑se existir uma cor­relação significativa entre a biomassa de zooplâncton e o nú­mero total de larvas capturadas (r=0,30, n=106, P<0,01) (Figura 4.15).Por outro lado na costa de Sines não se encon­trou qualquer correlação entre a biomassa de zooplâncton e o número total de estados larvares planctónicos colhidos (r=0,09, n=56) (Figura 4.16).

 

b) Estuário do Tejo

 

No estuário do Tejo, e ao longo dos quatro anos em que se efectuaram colheitas, verificou‑se que, de uma ma­neira geral, o número de larvas de peixes capturadas foi superior nas estações interiores (E5, E4 e E3) e inferior nas restantes estações (Figuras 4.17, 4.18, 4.19 e 4.20).

 

Este facto é em parte explicado por se ter reco­lhido naquelas estações um número elevado de estados larvares pertencentes a espécies que utilizam o estuário como um lo­cal preferencial de postura, e ainda, como consequência do que atrás ficou dito, por nas referidas estações os valores encontrados para os índices de diversidade específica e re­gularidade no que respeita aos ictioplanctontes serem compa­rativamente baixos, o que denota a heterogeneidade das amostras.

 

As grandes concentrações de larvas registadas nos meses de Abril e Junho (1981) nas estações interiores (cf. Figura 4.18) ficaram a dever‑se respectivamente aos picos de postura de Engraulis encrasicolus e Pomatoschistus minutus.

 

Por outro lado, verificou‑se que o biovolume de zooplâncton determinado a partir das amostras efectuadas pa­ra a colheita de ictioplanctontes, mostrou ser superior nas estações interiores (E5, E4 e E3), apresentando valores qua­se sempre menos elevados nas estações exteriores ou próximas da entrada do estuário (Ell, E10, E9 e E8) e valores intermédios nas restantes estações (E7 e E6) (Figuras 4.17, 4.18, 4.19 e 4.20).

 

Embora não se tenha encontrado uma relação níti­da entre a abundância de ictioplanctontes e a biomassa de zooplâncton registada nas diversas estaçães estabelecidas ao longo do estuário do Tejo, verificou‑se haver uma certa ten­dência para estes dois factores estarem correlacionados tem­poral‑ e espacialmente, isto é, concentrações elevadas de o­vos e/ou estados larvares de peixes corresponderam geralmente a biovolumes zooplanctónicos importantes.

 

Uma possível explicação para as elevadas biomas­sas zooplanctónicas registadas nas estações interiores, independentemente do estado da maré, pode estar relacionada com a retenção passiva e activa que estes organismos parecem a­presentar. Com efeito certos zooplanctontes poderão apresen­tar estratégias tendentes à sua retenção dentro dos limites do estuário, assunto que será abordado em maior profundidade no capítulo respeitante à ecologia da postura e da fase planctónica de Engraulis encrasicolus.

4.3‑ Similaridade entre as estações amostradas

 

A análise matemática dos acontecimentos ecológi­cos em planctonologia é relativamente recente. A razão prin­cipal deste facto prende‑se fundamentalmente com a dificul­dade que o planctonologista sente na amostragem de um "meio móvel".

 


Em ecologia terrestre, o investigador pode destrinçar, ao nível da sua planificação, as dimensões espacial e temporal. No entanto, em planctonologia esta destrinça torna‑se difícil senão, impossível. Com efeito, se bem que no primei­ro caso seja possível seguir a evolução de um determinado fe­nómeno espacio‑temporal no local, o mesmo é extremamente difí­cil no segundo caso uma vez que é praticamente impossível efectuar uma experiência na mesma massa de água, devido sobretu­do aos movimentos da embarcação e do meio líquido.

 

Teoricamente, para evitar qualquer interacção es­pacio‑temporal seria necessário efectuar todas as amostras simultaneamente em todas as estações previamente estabelecidas e em todas as profundidades no caso de um estudo espacial, ou seguindo a mesma massa de água no caso de estudo temporal. Esta necessidade totalmente irrealizável materialmente, obriga o investigador a introduzir erros sistemáticos, que dependem necessariamente das características espacio‑temporaisinerentes à estratégia de amostragem (IBANEZ, 1976).

 

Esta interacção entre a amostragem e a interpre­tação da realidade deve ser entendida como uma função da escala da experiência. Se se considerarem campanhas oceanográficas cobrindo uma área considerável ou uma amostragem desenvolvi­da ao longo de vários anos, os acontecimentos ecológicos pre­dominantes podem ser reconhecidos, uma vez que estes se desenrolam sobretudo numa única direcção, facilmente identificável. Por outro lado, em áreas restritas, as referidas situações são de difícil interpretação devido à aparição simultanea de fenó­menos espacio‑temporais de igual amplitude (IBANEZ, 1976).

 

Os primeiros planctonologistas que aplicaram mé­todos quantitativos na interpretação dos resultados dedicaram­‑se fundamentalmente ao problema da amostragem. Os referidos trabalhos foram baseados nos axiomas fundamentais da estatís­tica: a amostragem deve ser não selectiva, efectuada ao aca­so e as amostras devem ser consideradas como independentes entre si. Estes princípios nunca são integralmente respeitados em planctonologia sendo praticamente impossível controlar o conjunto das perturbações introduzidas no momento da amostra­gem de planctontes (excepto em experiências desenvolvidas nu­ma área muito vasta). E exactamente esta contradição que faz com que exista uma ambiguidade inerente à planctonologia quantitativa.

 

0s trabalhos recentes de IBANEZ (1969, 1976) FRONTIER (1974) e FRONTIER & IBANEZ (1974) vieram pôr em e­vidência a dificuldade da interpretação dos acontecimentos ecológicos em planctonologia. O primeiro autor (IBANEZ, 1976) pôde constatar que as variações temporais da distribuição do microplâncton eram sempre cerca de quatro vezes superiores às variações espaciais, tendo verificado ainda que o gradiente costa‑largo era muito flutuante podendo mesmo inverter‑se em algumas horas, estando a estabilidade das comunidades planctonicas limitada a um máximo de duas horas na baía de Villefranche.

 


A análise numérica que se efectuou baseou‑se no estabeleci­mento de matrizes de similaridadeentre as estações (distância euclidiana média), consideradas mês a mês, e a partir destas, no estabelecimento dos correspondentes dendrogramas utilizando o método UPGMA (SNEATH & SOKAL, 1973). Para o efeito recorreu‑se ao uso de um conjunto de programas em funcio­namento no sistema Tektronix 4051 do Laboratório Marítimo da Guia, tendo‑se considerado na referida análise somente os da­dos quantitativos referentes aos diversos estados larvares planctónicos de peixes recolhidos na costa de Peniche, cos­ta de Sines e estuário do Tejo (cf. ANEXO IV).

 

a) Costa de Peniche e costa de Sines

 

A análise dos dendrogramas elaborados com base nas matrizes simétricas de distancias euclidianas médias re­ferentes às colheitas de ictioplanctontes na costa de Peniche e na costa de Sines, (cf. ANEXO IV) mostrou:

 

(i) A não existência de um gradiente nítido costa ‑ largo tanto na costa de Peniche como na costa de Sines.

 

(ii) Que as estações eram mais dissimilares nos meses em que os valores encontrados para a diversidade específica de ictioplanctontes foram mais elevados.

 

(iii) Que as estações se agrupam por vezes devido à sua proximidade relativa, denotando uma as­sociação temporal referente ao percurso efec­tuado pela embarcação.

 

A interpretação dos referidos dendrogramas tor­na‑se, por vezes, bastante difícil, devido fundamentalmente ao carácter aleatório da intensidade e direcção das correntes (principalmente na costa de Sines) assim como à distribuição descontínua dos ictioplanctontes (microdistribuição ou "patchiness').

 

O facto de não se ter encontrado um gradiente nítido costa ‑ largo (com poucas excepções) no que respeita ao agrupamento das estações baseado na ocorrência de ictioplanc­tontes, denota uma irregularidade do referido gradiente. Uma situação idêntica, embora numa escala diferente, é referida por IBANEZ (1976), tendo este autor concluído que o gradien­te costa ‑ largo podia inverter‑se em poucas horas e ainda que a tendência temporal (referente ao percurso da embarcação) é por vezes sistemáticamente mais importante que a espacial.

 

b) Estuário do Tejo

 

Da análise das matrizes simétricas de distâncias euclidianas médias e dos correspondentes dendrogramas refe­rentes às colheitas de ictioplanctontes levadas a cabo no estuário do Tejo em 1981 (cf. ANEXO IV) verificou‑se que:

 

(i) As diversas estações estabelecidas ao longo do estuário mostraram ser, de um modo geral, dissimilares.

 

(ii) As estações interiores (E4 e E3) mostraram ser distintas das restantes. A estação E3 (mais interior) distanciou‑se nitidamente, na maior parte dos casos, das estações exteriores ou próximas da entrada do estuário.

 


(iii) As estações próximas da boca do estuário (E8, E7 e E6) mostraram ser bastante similares no que respeita à ocorrência de ictioplanctontes.

 

Os resultados acima indicados reflectem, de certa maneira, o que anteriormente ficou dito no tocante à análise da evolução anual da distribuição de ictioplanctontes captu­rados no interior do estuário do Tejo. Deste modo nas esta­ções próximas da entrada do estuário capturaram‑se geralmen­te ictioplanctontes de espécies que passam todo o seu ciclo vital no meio marinho, podendo a presença dos estados larva­res ser explicada pelo transporte passivo dos mesmos. Nas es­tações interiores recolheram‑se os ictioplanctontes de um nú­mero muito inferior de espécies (espécies euri‑halinas e re­sidentes).

 

A heterogeneidade das amostras recolhidas nalgu­mas estações relativa ao pico da postura de duas espécies que utilizam o estuário como um local de reprodução preferencial (Engraulis encrasicolus e Pomatoschistus minutus) fez com que as referidas estações se distanciassem das restantes uma vez que o número de estados larvares capturados das referidas espécies foi muito elevado em comparação com os restantes ic­tioplanctontes (Março, Abril, Junho, 1981, cf. Figura 4.18 e ANEXO IV).

4.4‑ Ecologia da postura de algumas espécies

a) Costa de Peniche e costa de Sines

 

Foram capturados estados planctónicos de peixes pertencentes a 59 taxa e 65 taxa respectivamente na baía de Ferrel (1979/1980) e na baía de S. Torpes (1981/1982) (cf. ANEXOS I e II).

 

A época de postura das espécies cujos ovos e/ou estados larvares planctónicos foram recolhidos ao longo dos dois períodos em que se efectuaram colheitas nas duas regiões estudadas, pôde ser indirectamente determinada tomando em consideração a ocorrência temporal dos seus ictioplanctontes (cf. ANEXOS I e II).

 

Distinguiram‑se deste modo, quatro grupos princi­pais de espécies segundo efectuaram a postura nos meses de inverno, primavera, verão e outono. Verificou‑se, por outro la­do, que os ictioplanctontes de algumas espécies foram colhi­dos durante praticamente todos os meses do ano, denotando um período de postura extenso, mas podendo, no entanto, estas espécies apresentar épocas preferenciais de reprodução.

 

Incluiram‑se sob as designacões de reprodutores invernais, primaveris, estivais e outonais, as espécies cu­jos ictioplanctontes foram capturados naqueles períodos (a mesma espécie pode vir mencionada em dois ou mais grupos se o seu período de reprodução for algo extenso). Os resultados apresentados a seguir são unicamente baseados na ausência ou presença de ovos e/ou estados larvares planctónicos dos di­versos taxa recolhidos. A ecologia da postura de algumas es­pécies cujas formas larvares foram mais abundantemente amos­tradas é referida posteriormente juntamente com as suas épo­cas preferenciais de postura.

 


(i) Reprodutores invernais

Sardina pilchardus (primeiro pico de postura), Belone belone, Macrorhamphosus scolopax, Merluccius merluccius, Gadiculus ar­enteus, Micromessistius poutassou, Pollachius pollachius, Trisopterus luscus, Ciliata mustela, Dicentrarchus labrax, Trachurus trachurus, Sparidae não identificado I, Pagellus bo­garaveo, Labrus bergylta, Ctenolabrus rupestris, Symphodus me­lops, Ammodytes tobianus, Gymnammodytes semisquamatus, Hypero­plus lanceolatus, Trachinus vipera, Lebetus guilleti, Lebetus scorpioides, Pomatoschistus sp., Callionymus sp., Blenniidae não identificado I, Blenniidae não identificado II, Blennius gattorugine, Blennis pholis, Coryphoblennis galerita, Atheri­a presbyter, Mugilidae não identificado, Triglidae não iden­tificado, Zeugopterus punctatus, Arnoglossus laterna, Platich­thys flesus, Solea vulgaris, Solea lascaris, Solea senegalen­sis Buglossidium lutem, Microchirus sp.

 

(ii) Reprodutores primaveris

Sardina pilchardus (segundo pico de postura), Argentina sphyraena, Myctophidae não identificado, Belone belone, Macrorham­phosus scolopax, S,yngnathus abaster, Gadidae não identificado, Gadiculus argenteus, Pollachius pollachius,Trisopterus minutus, Ciliata mustela, Serranidae não identificado, Dicentrarchus labrax, Cepola macrophthalma, Trachurus trachurus, Mullus sur­muletus, Sparidae não identificado I, Sparus pagrus, Spondy­losoma cantharus, Labridae não identificado, Labrus bimacu­latus, Centrolabrus exoletus, Ctenolabrus rupestris, Sympho­dus melops, Gymnammodytes semisquamatus, Hyperoplus lanceo­latus, Trchinus vipera, Lebetus guilleti, Pomatoschistus sp., Callionymus sp., Callionymus lyra, Callionymus maculatus, Blenniidae não identificado I, Blennius gattotugine, Blennius pholis, Coryphoblennius galerita, Atherina presbyter, Tri­glidae não identificado I, Phrynorhombus regius, Psetta ma­xima, Zeugopterus punctatus, Arnoglossus laterna, Pleuro­nectidae não identificado, Platichthys flesus, Solea lasca­ris, Solea senegalensis, Buglossidium luteum, Microchirus sp., Diplecogaster bimaculata, Lepadogaster lepadogaster.

 

(iii) Reprodutores estivais

Sardina pilchardus, Myctophidae não identificado, Mvctophum punctatum, Ophisurus serpens, Belone belone, Syngnathus abaster, Nerophis maculatus, Merluccius merluccius, Gadidae não identificado, Capros aper, Serranidae não identificado, Serranus hepatus, Serranus cabrilla, Cepola macrophthalma, Trachurus trachurus, Carangidae não identificado, Sparidae não identificado I, Sparus pagrus, Spondylosoma cantharus, Labridae não identificado, Symphodus melops, Trachinus draco. Lebetus guilleti, Pomatoschistus sp., Callionymus sp., Blenni­idae não identificado I, Blennius ocellaris, Blennius gatto­rugine, Coryphoblennius galerita, Scorpaena sp., Triglidae não identificado, Arnoglossus laterna, Solea lascaris, Solea senegalensis, Buglossidium luteum, Microchirus sp.

 

(iv) Reprodutores outonais


Sardina pilchardus, Myctophidae não identificado, Myctophum punctatum, Muraena helena? Merluccius merluccius, Macrorhamphosus scolopax, Syngnatus sp., Hippocampus hippocampus, Zeus faber, Dicentrarchus labrax, Cepola macrophthalma, Trachurus trachurus, Sparidae não identificado I, Sparidae não identificado II, Labridae não identificado, Trachinus draco, Lebetus scorpioides. Pomatoschistus sp., Blenniidae não identificado I, Blennius pholis, Mugilidae não identificado, Triglidae não i­dentificado I, Triglidae não identificado II, Arnoglossus laterna, Solea vulgaris.

 

O número diferente de espécies pertencentes aos quatro grupos estabelecidas, assim como a renovação sazonal de certos taxa no que diz respeito à ocorrência dos seus ic­tioplanctontes, tem a nosso ver, uma explicacão de natureza térmica.

 

Na costa de Peniche verificou‑se existir uma cer­ta relação entre o número de estados larvares planctónicos de peixes recolhidos e a variação anual da temperatura das á­guas (cf. Figuras 4.1A e 3.3 respectivamente). Na costa de Sines, por outro lado, a variação temporal do número de es­tados larvares de peixes amostrados parece também estar relacionada com a evolução anual da temperatura das águas, e ain­da com as condições de ressurgência de águas profundas mais frias, como já foi anteriormente mencionado (cf. Figuras 4.1 B e 3.6 respectivamente).

 

Verificou‑se ainda que algumas espécies se re­produziam durante praticamente todo o ano enquanto que outras efectuaram a postura entre limites estreitos da temperatura das águas. Pertencentes ao primeiro grupo encontraram‑se três espécies: Sardina pilchardus, Sparidae não identifica­do e Pomatoschistus sp. As três espécies apresentaram, no entanto, períodos preferenciais de postura, apesar de se te­rem capturado os seus ictioplanctontes durante todo o ano.

 

Como reprodutores invernais preferenciais encontraram‑se oito espécies: Macrorhamphosus scolopax, Pollachi­us pollachius, Trisopterus luscus, Dicentrarchus labrax, Ammodytes tobianus, Hyperoplus lanceolatus, Blennius ocella­ris e Mugilidae não identificado. A postura destas espécies desenrolou‑se com maior intensidade no período em que a temperatura das águas oscilou entre 13,4 e 14,9ºC.

 

Como reprodutores primaveris preferenciais en­contraram‑se oito espécies: Argentina sphyraena, Trisopterus minutus, Mullus surmuletus, Phrynorhombus regius, Psetta maxima, Diplecogaster bimaculata, Lepadogaster lepadogaster.

 

Como reprodutores estivais preferenciais encontraram‑se quatro espécies: Nerophis maculatus, Ophisurus serpens, Capros aper, Serranus cabrilla.

 

Finalmente, como reprodutores outonais preferenci­ais encontraram‑se três espécies: Mugilidae não identifica­do, Muraena helena e Zeus faber.

 

Das restantes espécies, por apresentarem um pe­ríodo de reprodução mais largo, recolheram‑se ovos e estados larvares planctónicos em duas ou mais estacões do ano pelo que o seu comportamento reprodutor denota uma certa euriter­mia.

 

As formas larvares amostradas em maior número encontram‑se discriminadas abaixo, juntamente com o mês (em numeração romana) em que foram preferencialmente captu­radas nas duas áreas em que se efectuaram colheitas.


Costa de Peniche: Sardina pilchardus (XII, IV), Sparidae não identificado (II), Ctenolabrus rupestris (V), Symphodus melops (V), Gymnammodytes semisquamatus (III), Pomatoschistus sp. (VI, VII), Callionymus sp. (VI, VII).

 

Costa de Sines: Sardina pilchardus (I, V), Trachurus trachurus (IV), Sparidae não identificado I (IV, V), Sparidae não identificado II (XI), Symphodus melops (IV, V), Gymnammodytes semisquamatus (I), Hyperoplus lanceolatus (III), Callionymus sp. (V), Blennius gattorugine (III).

 

Os ovos e estados larvares planctónicos de Sar­dina pilchardus representaram a grande maioria dos ictioplanctontes recolhidos ao longo de todo o período em que se efec­tuaram colheitas (QUADRO 4.1). Os ovos e larvas de sardinha foram capturados nas duas áreas estudadas ao longo de todos os meses do ano. No entanto, determinaram‑se as suas épocas preferenciais de postura naquelas regiões, tendo em conside­ração a abundância relativa dos seus ictioplanctontes. Pode­‑se deste modo verificar a existência de duas épocas em que a reprodução se desenrolou mais activamente na costa de Peniche (Dezembro e Abril) (1979/1980) e na costa de Sines, com um pi­co preferencial de postura (Março) logo seguido de um outro (Junho), menos marcado e provavelmente relacionado com as condições de "upwelling" que se fizeram sentir na região (1981/1982).

 

A ecologia da postura de Sardina pilchardus será abordada num capítulo distinto onde se estudará a mortalidade, dimensões e abundância relativa dos ovos em relação com al­guns factores ambientais, assim como a distribuição espacial e vertical e ainda o crescimento dos seus estados larvares (cf. Capítulo V).

 

A maioria das formas mais abundantemente recolhi­das nas duas regiões prospectadas corresponderam (com quatro excepções) a espécies litorais de reduzido interesse económico.

 

Os estados larvares planctónicos de Trachurus trachurus foram preferencialmente capturados na costa de Si­nes no mês de Abril (1982), embora se tenham amostrado ictioplanctontes durante praticamente todos os meses do ano. Por outro lado os ovos e estados larvares foram recolhidos em maior número nas estações interiores (El a E8), o que parece indicar que esta espécie se reproduz mais intensamente em águas costeiras da plataforma continental com profundidades pouco elevadas.

 


O facto de se ter capturado um número apreciável de ictioplanctontes de Trachurus trachurus na costa de Sines e um número bem inferior na costa de Peniche, parece de acordo com os dados referidos por ARRUDA (1982) respeitantes à postura desta espécie ao longo da costa portuguesa. Este autor sugere, baseando‑se na análise da distribuição de frequências dos diferentes estados de maturação, que a espécie em causa não se reproduz de igual modo ao longo de toda a costa, mas, preferencialmente, em áreas restritas. Ainda no que diz respeito à época de reprodução do carapau, o referido autor menciona que as populações de Trachurus trachurus iniciam o período de postura no Norte e Noroeste de Espanha quando este atinge o seu termo na costa ocidental portuguesa, isto é, na primeira região a postura tem lugar no verão, durante o período que de corre de Maio‑Junho a Agosto, enquanto que na segunda área as gónadas iniciam o seu desenvolvimento no princípio de Novembro, prosseguindo o processo de maturação e postura até Março‑ A­bril.

 

Os ictioplanctontes das duas restantes espécies com interesse económico capturados em quantidades apreciáveis na costa de Sines (Sparidae não identificado I e Sparidae não identificado II) foram atribuídos com algumas reservas respec­tivamente a Diplodus sp. e Pagellus sp. uma vez que a maioria dos ovos e estados larvares planctónicos desta família são, à luz dos conhecimentos actuais, de determinação difícil, senão impossível (MARINARO, 1971). Os estados planctónicos da primeira espécie (Diplodus sp.?) foram recolhidos em maior número durante os meses de Abril (x=12,1 larvas/100 m3) e Maio (x 6,9 larvas/100 m3) indistintamente nas estações interiores e exteriores. As formas larvares da segunda espécie (Pagellus sp.?) foram unicamente amostradas no mês de Novembro (x=8 larvas/100 m3).

 

b) Estuário do Tejo

 

Durante os quatro anos em que se efectuaram co­lheitas de ictioplanctontes no interior e regiões adjacentes do estuário do Tejo, puderam‑se recolher ovos e estados larvares planctónicos pertencentes a 32 taxa distintos (cf. ANEXO III). Verificou‑se, no entanto, num estudo preliminar dos o­vos e larvas de peixes que ocorreram no referido estuário du­rante o ano de 1978 (RÉ, 1979b) que unicamente algumas espé­cies se reproduziam preferencialmente no seu interior. No trabalho mencionado pôde‑se distinguir: (i) as espécies que utilizam o estuário do Tejo como um local preferencial de postu­ra; (ii) as que nele não efectuam a postura, podendo os seus ictioplanctontes ocorrer acidentalmente naquela área. Perten­centes ao primeiro grupo encontraram‑se três espécies: Engrau­lis encrasicolus, Syngnathus abaster e Pomatoschistus minutus, e pertencentes ao segundo grupo a maioria das restantes espé­cies.

 

Das três espécies mencionadas anteriormente somen­te a primeira (Engraulis encrasicolus) penetra no estuário para se reproduzir, sendo Syngnathus abaster e Pomatoschistus minutus espécies residentes que ocorrem durante todo o seu ci­clo vital no interior do estuário (RÉ, 1983d).

 

Os ictioplanctontes das três espécies referidas foram as formas mais abundantes durante todas as campanhas efectuadas, estando presentes ao longo de praticamente todos os meses do ano (cf. ANEXO III). Os ovos e estados larvares das restantes espécies foram capturados mais esporadicamente e na maioria dos casos apenas nas estações exteriores ou pró­ximas da entrada do estuário.

 

Referem‑se em seguida alguns dados respeitantes à ecologia da postura de algumas espécies cujos ovos e/ou estados larvares foram capturados no interior do estuário do Tejo

 

Sardina pilchardus

 


Capturaram‑se, de 1978 a 1981, um número muito reduzido de ovos e unicamente larvas num estado de desenvolvimento avancado de sardinha, apesar de se terem efectuado colheitas durante as épocas de maior intensidade da postura desta espécie (RÉ, 1981b). As larvas foram preferencialmente colhidas nas estações exteriores e próximas da boca do estu­ário, tendo estas, na maioria dos casos, dimensões superio­res a 20 milímetros, (comprimento total) (x=20,5 mm, s=8,9, n=300) o que corresponde a uma idade superior a um mês (RE, 1983a, 1983b, 1983c) (cf. 5.8).

 

Estes factos levam‑nos a admitir que esta espécie não utilize o estuário como um local preferencial de postura, passando todo o seu ciclo vital no meio marinho. A presenca de ictioplanctontes no interior do estuário pode ser explicada pelo transporte passivo (acidental) dos mesmos, como sucede com a maioria dos ovos e estados planctónicos de peixes capturados nas estações exteriores e intermédias (RÉ, 1983d).

 

Engraulis encrasicolus

 

Os ovos e larvas de anchova foram capturados em grande número ao longo dos quatro anos de colheita. Os ictioplanctontes foram recolhidos de Março a Junho, sendo a activi­dade reprodutora máxima no mês de Abril.

 

A ecologia da postura e da fase planctónica de Engraulis encrasicolus no interior do estuário do Tejo será abordada num capítulo distinto (cf. Capítulo VI), onde se analisará a distrubuição sazonal e espacial dos ictioplanc­tontes, a variação temporal da mortalidade relativa e dimen­sões dos ovos relacionadas com alguns factores ambientais e ainda os mecanismos de retenção dos estados larvares planónicos no interior do estuário.

 

Syngnathus abaster

 

Os estados planctónicos desta espécie foram cap­turados em quantidades apreciáveis apenas durante 1978. Neste ano a postura desenrolou‑se mais activamente durante os meses da primavera, estando os ictioplanctontes presentes durante praticamente todo o período de colheita. Em 1981 os estados planctónicos foram recolhidos durante Junho e Julho.

 

Trata‑se de uma espécie residente que ocupa os limites do estuário durante todo o seu ciclo vital (COSTA, 1982), reproduzindo‑se preferencialmente, segundo nos foi dado apreciar, nas zonas mais internas do estuário.

 

Pomatoschistus minutus

 

As formas larvares desta espécie foram sem dúvi­da as mais abundantes durante todas as campanhas efectuadas.

 


A postura desenrolou‑se com maior incidência nos meses de Abril e Junho, tendo‑se capturado larvas de Pomatoschistus minutus durante todo o ano. Verificou‑se, por outro lado, que os estados larvares planctónicos eram mais abundan­tes nas estações interiores (E4 e E3) (Figuras 4.21 e 4.22), e ainda que as larvas de maiores dimensões (de classe de com­primento mais elevada) eram também preferencialmente captura­das naquelas estações, independentemente do estado da maré, registando‑se uma situação idêntica à descrita para Engrau­lis encrasicolus (Figura 4.23) (cf. 6.2). Deste modo, e ana­logamente à anchova verifica‑se existir uma retenção dos es­tados larvares planctónicos de Pomatoschistus minutus no interior do estuário do Tejo, relacionada com o seu comportamento reprodutor (cf. 6.6).

 


V‑ ECOLOGIA DA POSTURA E DA FASE PLANCTÓNICA DE SARDINA PILCHARDUS NA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA.

5.1‑ Introdução

 

Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) possui uma vasta área de distribuição, que compreende parte do Atlântico nordeste e a bacia mediterrânica (SVETOVIDOV, 1973a). A sua repartição é condicionada fundamentalmente pela temperatura, de tal modo que os seus limites aproximados de distribuição se situam a norte ao nível da isotérmica média anual de 10 ºC e a sul ao nível da isotérmica de 20 ºC (FURNESTIN, 1952).

 

Os trabalhos ploneiros de LE GALL (1928), BELLOC (1930), DESBROSSES (1933), FURNESTIN (1945, 1952) e RUIVO (1951), permitiram pôr em evidência a existência de duas sub‑espécies com áreas de distribuição bem definidas (Atlântico e Mediter­râneo), por sua vez divididas em diversas populações locais bem individualizadas.

 

A sub‑espécie de repartição Atlantica Sardina pilchardus pilchardus (Walbaum) foi dividida em quatro populações locais bem definidas com base em carácteres biométricos esta­tisticamente diferentes: (i) a população saariana; (ii) a população marroquina; (iii.) a população ibérica ou atlântico­‑meridional; (iv) e a população atlântico‑setentrional (FUR­NESTIN, 1952; CENDRERO et al., 1978).

 

A biologia da população atlântico‑meridional de Sardina pilchardus tem sido objecto de numerosos trabalhos tais como os de FERNANDEZ & NAVARRO (1952), CRUZ (1955), PINTO & BARRACA (1958), BARRACA & FERREIRA (1965), BARRACA (1966), VILELA et al. (1966), VILELA & BARRACA (1967), SOBRAL (1975), BARRACA et al. (1977), CENDRERO et al. (1978), BARRACA et al. (1979), BARRACA et al. (1980), BARRACA et al. (1981).

 

Com base nos trabalhos anteriormente citados po­de‑se constatar que, de um modo geral, a população ibérica ou atlântico‑meridional de Sardina pilchardus apresenta as seguintes características:

 

(i) As dimensões dos indivíduos adultos, por clas­se de idade aumentam de um modo gradual da re­gião sul em direcção à região norte da costa portuguesa, pelo que é lícito supor que exis­tirá uma migração desta espécie, ao longo da costa ibérica, no sentido sul‑norte.

 

(ii) A proporção de femeas é ligeiramante superior à dos machos, sendo as dimensões das primeiras quase sempre mais elevadas.

 

(iii) A primeira maturação sexual é atingida no primeiro ano de idade por sardinhas cujo compri­mento standard pode variar entre 12,0 e 14,5 cm.

 


(iv) A postura extende‑se por praticamente todo o ano sendo mínima no verão (Julho e Agosto) e aumentando gradualmente até atingir o seu má­ximo nos meses da primavera (Abril e Maio).

 

(v) A reprodução é mais intensa na região norte da costa portuguesa durante os meses de outono e na região sul durante os meses da primavera.

 

(vi) Os ictioplanctontes de sardinha são encontra­dos num amplo intervalo térmico (12,9‑23,4 ºC), registando‑se no entanto as maiores concentrações em águas cujas temperaturas superficiais variam entre os 14 e os 17,7 ºC.

 

(vii) As áreas de postura estão sempre localizadas ao longo da plataforma continental, e sobre­tudo até uma distância da linha de costa de 10 a 15 milhas náuticas.

 

CRUZ (1955) refere que a sardinha do norte de Portugal pode reproduzir‑se de Novembro a Junho, sendo este lon­go período de reprodução consequência de existirem dois que se seguem um ao outro, chegando mesmo a sobrepôr‑se em parte e que correspondem a épocas de postura de gerações distintas. Segundo o mesmo autor, a época de reprodução preferencial das sardinhas de classe etária mais elevada tem lugar nos meses de Dezembro e Janeiro, não coincidindo com a postura dos in­divíduos mais jovens que se reproduzem mais tardiamente, ao atingirem a primeira maturação sexual.

 

A mesma opinião não é todavia partilhada por PIN­TO & BARRACA (1958), que referem a existência de diversas posturas realizadas por cada geração durante a mesma época de reprodução. Estes autores notaram, no entanto, a existência de uma certa precocidade na maturação das sardinhas de classes etárias superiores relativamente às sardinhas que atingem a primeira maturação sexual, na região central da costa portuguesa.

 

RÉ (1981b) verificou, a partir da colheita de i­ctioplanctontes, que ocorrem duas épocas preferenciais de postura (Dezembro e Abril), assim como uma variação cíclica das dimensões e mortalidade dos ovos de sardinha.

 

No que diz respeito à pescaria da sardinha, esta espécie é objecto de um esforço de pesca importante na área de pesca n° 27 da FAO, pelas frotas portuguesa, espanhola e francesa. Os quantitativos anuais desembarcados pela frota portuguesa são todavia sempre superiores aos capturados pelas duas frotas anteriormente mencionadas (FAO, 1977, 1979, 1980, 1981).

 


Os desembarques anuais totais de Sardina pilchar­dus respeitantes às capturas efectuadas pela frota comercial de pesca portuguesa variaram, no período que decorreu de 1971 a 1981, de 74.524 a l3.717 Toneladas (FAO, 1977, 1979, 1980, 1981), BOLETIM TRIMESTRAL DO PESCADO (1977, 1978, 1979, 1980, 1981) (cf. ANEXO VI). As importantes flutuações das quantida­des de pescado desembarcado devem‑se sobretudo ao número de­crescente de embarcações utilizadas na pesca da sardinha (CENDREEO et al., 1978). Verifica‑se por outro lado que os quan­titativos mais importantes de sardinha são capturados pelas embarcações equipadas com redes de cerco (BOLETIM TRIMESTRAL DO PESCADO, 1977, 1978, 1979, 1980, 1981). Pode‑se ainda constatar que a pescaria da sardinha totaliza cerca de 20 a 40 % do total do pescado capturado na costa portuguesa por toda a frota de pesca (cf. ANEXO VI).

 

A ecologia da postura e da fase planctónica da população ibérica de Sardina pilchardus não foi até ao momento estudada em detalhe. No presente capítulo abordar‑se‑ão os seguintes aspectos: ocorrência anual e distribuição espacial dos ovos e estados larvares na região central da costa portu­guesa; mortalidade e dimensões dos ovos; migração vertical, alimentação e crescimento dos estados larvares assim como a hora da postura. Por fim, estimar‑se‑á o número de reproduto­res de sardinha, assim como a sua biomassa adulta nas duas regiões estudadas, a partir da colheita quantitativa dos ictioplanctontes.

5.2‑ Ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanc­tontes.

 

Os ictioplanctontes de Sardina pilchardus representaram a grande maioria das formas capturadas ao longo de todo o período em que se efectuaram colheitas (cf. QUADRO 4.1).

 

A avaliação da intensidade da postura da sardinha baseou‑se nas colheitas efectuadas em duas regiões distintas da costa portuguesa; na baía de Ferrel (Peniche), no período que decorreu de Agosto de 1979 a Julho de 1980, e na baía de S. Torpes (Sines) entre Outubro de 1981 e Setembro de 1982.

 

A metodologia seguida durante a colheita dos ictio­planctontes, assim como a área prospectada e o número de estações ocupadas, foi idêntica nas duas regiões. As colheitas foram levadas a cabo em 10 estações estabelecidas na platafor­ma continental entre as isóbatas dos 30 e dos 100 metros (cf. 2.1).

 

Os ovos foram colhidos durante praticamente todos os meses do ano com excepção dos meses de Agosto (baía de Ferrel 1979/1980) e Setembro (baía de S. Torpes 1981/1982) (cf. Figuras 5.1 e 5.3). Os estados larvares planctónicos foram capturados durante todo o período em que se efectuaram colheitas nas duas regiões prospectadas (cf. Figuras 5.2 e 5.4)

 


Nas Figuras 5.1 e 5.3 representou‑se a distribuição anual da intensidade da postura da sardinha, respectiva­mente nas baías de Ferrel e de S. Torpes. Pôde‑se deste modo verificar a existência de dois períodos de maior abundância de ovos na costa de Peniche (1979/1980) que correspondem a dois picos de postura (Dezembro e Abril). No mês de Dezembro capturou‑se um número maior de ovos (x=26,8 ovos/m3, s=31,1, n=10) do que no mês de Abril (x=19,5 ovos/m3, s=33,2, n= 11) (cf. Figura 5.1). Na costa de Sines (1981/ 1982) foram igualmente detectados dois períodos de maior in­tensidade de postura (Março e Junho). No mês de Março reco­lheu‑se um número mais elevado de ovos (x=5,9 ovos/m3, s=6,5 , n=10) do que no mês de Junho (x=2,4 ovos/m3, s=2,7 , n=10) (cf. Figura 5.3). Os estados larvares planctónicos foram capturados em maior número na costa de Peniche em três períodos sucessivos (Dezembro, Fevereiro e Abril). O número médio de formas larvares recolhidas foi respectivamente: 17,6, 16,3 e 26,5 larvas/100 m3 (cf. Figura 5.2). Na costa de Sines os estados larvares foram recolhidos em maior número nos meses de Janeiro (x=14,7 larvas/100 m3), Abril (x=19,0 larvas/100 m3) e Maio (45,2 larvas/100 m3) (cf. Figura 5.4).

 

Verificou‑se por outro lado, a partir da análise dos histogramas de frequência das classes de comprimento dos estados larvares de Sardina pilchardus, que na baía de Ferrel se capturaram, durante praticamente todo o período de colhei­ta, indivíduos com uma idade (cf. 5.8) não muito elevada, o que pressupõe uma extensão da actividade reprodutora por um largo intervalo de tempo (os histogramas, com uma única ex­cepção, são todos unimodais, com comprimentos modais compreendidos entre 5 e 7 mm). No mês de Março, mês em que o número de ovos capturados foi muito reduzido, o histograma de frequência das classes de comprimento dos estados larvares é bimodal, denotanto uma maior frequência de larvas de dimensões elevadas e consequentemente de idade mais avançada (cf. Figura 5.5). Na baía de S. Torpes verificou‑se que, apesar dos histogramas de frequência das classes de comprimento serem na maioria dos casos unimodais, os pontos modais variaram consideravelmente ao longo do período de reprodução (cf. Figura 5.6). Assim, apesar de se ter registado em alguns meses uma frequência elevada de indivíduos de pequenas dimensões (comprimentos to­tais compreendidos entre 5 e 7 mm), nos meses em que se capturou um número reduzido de ovos (Novembro, Janeiro e Abril) a situação é distinta. Nestes meses capturaram‑se formas larva­res com dimensões mais elevadas e por consequência com uma idade (cf. 5.8) superior.

 

É pois de salientar que tanto numa região como noutra, a actividade reprodutora decorreu ao longo de todo o ano quase ininterruptamente, apresentando nos dois casos épocas distintas de maior intensidade.

 

O ritmo de reprodução e a distribuição sazonal da postura dos peixes em geral, e dos Clupeidae em particular, está provavelmente relacionado com um mecanismo que sincroni­za a ocorrência dos ictioplanctontes com o ciclo anual de pro­dução fito‑ e zooplanctónica. CUSHING (1967, 1969, 1975) ba­seando‑se no facto de o ritmo de reprodução da maioria dos Clupeidae parecer estar relacionado com certas fases da produção anual planctónica, postulou que esta estratégia reprodu­tora ("match mismatch hypothesis") seria válida para um gran­de número de espécies de peixes. Admitindo que esta hipótese se verifica, então os factores bióticos e abióticos que condi­cionam a distribuição sazonal da postura têm uma influência directa no processo. Em latitudes elevadas, onde, de um modo geral, os ciclos de produção anual planctónica são de curta duração, o ritmo de reprodução de alguns Clupeidae, e em par­ticular de Clupea harengus, pode ser extremamante preciso (CUSHING, 1969). Em latitudes médias e baixas, nas regiões onde se verifiquem situações de ressurgência de águas profun­das mais frias e mais ricas em nutrientes ("upwelling"), a época de postura pode ser mais longa, estando o ritmo de re­produção sujeito a variações importantes (CUSHING, 1969, 1975). Nos Clupeidae que efectuem posturas múltiplas a duração da é­poca de reprodução depende essencialmente da frequência da postura (BLAXTER & HUNTER, 1982). A maior duração das épo­cas de postura de alguns Clupeidae de latitudes intermédias é considerada por CUSHING (1975) como um processo de obviar os efeitos de um ciclo de produção planctónica extremamente variável, na mortalidade dos estados larvares.

 


O ritmo de reprodução pode ainda ser condicionado pela estrutura da população. Deste modo, a duração da postura pode ser condicionada pela composição etária distinta dos re­produtores que atingem a maturação sexual em diferentes épocas do ano (BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

Os factores ecológicos que controlam o ritmo de reprodução nos Clupeidae não estão ainda bem esclarecidos (BLAXTER & HOLLIDAY, 1963; BLAXTER & HUNTER, 1982). BLAXTER & HOLLIDAY (1963) concluiram que a evolução temporal da tem­peratura das águas, as disponibilidades alimentares e o fo­toperíodo têm uma certa influência no processo. Diversos au­tores referem que a temperatura das águas parece sér o factor mais importante, e consequentemente determinante, da postura da sardinha (FURNESTIN, 1945; FURNESTIN & FURNESTIN, 1959; LEE et al., 1967; ARBAULT & BOUTIN, 1968, 1969, 1971, 1977; ALDEBERT & TOURNIER, 1971). Segundo FURNESTIN (1945) a repro­dução da sardinha Atlântica decorre em épocas diferentes se­gundo as localidades geográficas. De um modo geral a postura é tanto mais tardia quanto maior for a latitude, devendo as causas desta variação estar associadas às diferentes condi­ções hidrológicas do meio (cf. QUADRO 5.1). A época de repro­dução parece ser bastante longa na maioria dos casos, est6n­dendo‑se praticamente a todos os meses do ano. A intensidade máxima da postura tem lugar normalmente em águas cujas tem­peraturas não sejam superiores a 16ºC (cf. QUADRO 5.1).

 

Ao longo da costa portuguesa a postura da sardinha estende‑se, como já foi mencionado, por um período de cerca de 12 meses, parecendo igualmente existir uma estreita re­lação entre a temperatura das águas e a maior intensidade da reprodução. Assim, na costa de Peniche (1979/1980) foi reco­lhido um maior número de ictioplanctontes no período em que a temperatura média superficial da água oscilou entre 13,8 e 15,4 ºC (cf. Figuras 5.1 e 3.3). Na costa de Sines (1981/1982), os ovos e estados larvares foram capturados mais intensamente quando as temperaturas médias das águas registaram valores de 14,6 a 16,1 ºC (cf. Figuras 5.3 e 3.6). A postura desenrolou­‑se com maior intensidade quando as temperaturas médias re­gistadas não excediam os 15‑16 ºC.

 

Esta dependência é bem evidente na situação registada na costa de Sines em 1981/1982. A subida mais ou menos acentuada das temperaturas médias das águas verificada em Abril determinou que o número de ovos colhidos naquele mês diminuisse consideravelmente, para aumentar de novo nos meses de Maio e Junho. O abaixamento da temperatura registado nos meses de Junho e Julho ficou e dever‑se seguramente à existência de uma situação de ressurgência de águas profundas mais frias ("upwelling"), fenómeno que já havia sido detecta­do nos referidos meses durante o ano de 1981 (INSTITUTO HIDROGRÁFICO, 1982). As temperaturas comparativamente pouco ele­vadas registadas nos meses de Maio e Junho na região estudada estão na base de um segundo pico de reprodução da sardinha. Com efeito, as temperaturas médias registadas durante os meses de Maio e Junho ao longo da costa portuguesa são de um modo geral superiores, e consequentemente não compatíveis com o desenvolvimento de uma postura intensa (cf. Figuras 3.2 e 3.3).

 


A efectivação da reprodução da sardinha em regiões de "upwel­ling" pode alterar sobremaneira a sua extensão anual, assim como os seus períodos de maior intensidade, como nos foi da­do observar.

 

Por outro lado, a existência de dois períodos de maior intensidade da postura registados na região de Ferrel (1979/1980) está provavelmente relacionada com a estrutura da população. Com efeito, apesar de Sardina pilchardus efectuar posturas múltiplas (HICKLING & RUTENBERG, 1936; BLAXTER & HUNTER, 1982), a existência de dois períodos distintos de maior intensidade reprodutora na costa portuguesa pode estar relacionada com uma certa precocidade na maturação das sardi­nhas de classe etária superior, relativamente às sardinhas que atingem pela primeira vez a maturação sexual.

 

CRUZ (1955) atribuíu, como já foi mencionado an­teriormente, os dois períodos de postura da sardinha do Norte de Portugal, à reprodução de duas gerações distintas.

 

A existência de migrações da sardinha ao longo da costa portuguesa no sentido sul‑norte, aliada ao facto de a sua reprodução ser mais intensa na região norte durante os meses de outono e na região sul durante os meses da prima­vera, parece indicar que:

 

(i) As duas épocas preferenciais de postura re­gistadas na região norte da costa portuguesa são devidas sobretudo à reprodução de classes etárias distintas.

 

(ii) A primeira época mais intensa de postura (ou­tono) na região norte é devida sobretudo à reprodução dos índivíduos de classes etárias superiores, que atingem a maturação sexual mais precocemente, e que não são, de uma maneira geral, capturados na região sul.

 

(iii) A segunda época mais intensa de postura (primavera) na região norte é devida fundamental­mente à reprodução dos indivíduos que atingem a primeira maturação sexual.

 

No que diz respeito à distribuição espacial dos ictioplanctontes nas duas regiões estudadas, verificou‑se que:

 

(i) Os ovos e estados larvares de sardinha foram capturados em todas as estações amostradas, estabelecidas entre as isóbatas dos 30 e dos 100 metros.

 

(ii) Na região de Peniche (1979/1980) os ovos foram colhidos preferencialmente nas estações inte­riores, com uma profundidade igual ou inferior a 75 metros, durante as principais épocas de reprodução.

 

(iii) Na região de Sines (1981/1982) os ovos foram capturados preferencialmente nas estações ex­teriores, com profundidades compreendidas en­tre os 50 e os 100 metros, durante as princi­pais épocas de reprodução.

 


(iv) As larvas foram capturadas indiferentemente em todas as estações nas duas áreas conside­radas, não se tendo encontrado um gradiente bem definido de distribuição.

 

Os Clupeidae que efectuam posturas pelágicas reproduzem‑se em áreas de extensão variável, dependendo esta da dimensão da população e de diversos factores ambientais. A selecção de uma área de postura pode estar directamente relacio­nada com as disponibilidades alimentares, de tal modo que os períodos de maior percentagem de replecção dos estômagos dos adultos correspondem aos períodos de maior intensidade repro­dutora. A relação existente entre as disponibilidades alimen­tares e a intensidade da postura poderá ser explicada em par­te pelas elevadas necessidades energéticas relacionadas com a efectivação de uma postura múltipla, e ainda pelo facto de as áreas propícias para a alimentação dos adultos serem de igual modo apropriadas para o desenvolvimento dos estados larvares (cf. BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

A sardinha da costa portuguesa reproduz‑se ao longo da plataforma continental e sobretudo nos fundos compreen­didos entre 20 e os 100 metros (CENDRER0 et al., 1978).

 

A postura desenrolou‑se mais activamante na regi­ão de Ferrel/Peniche (1979/1980) relativamente à região de S. Torpes/Sines (1981/1982) (cf. 5.9). Apesar de a sardinha se reproduzir ao longo de toda a costa portuguesa, a região norte parece representar uma área de postura mais importante devido sobretudo às migrações efectuadas por esta espécie no sentido sul ‑ norte.

5.3‑ Dimensões dos ovos

 

A variação sazonal das dimensões dos ovos parece ser uma característica comum a um certo número de teleósteos marinhos (BAGENAL, 1971). Nos peixes que efectuem posturas múltiplas, a variação das dimensões dos ovos pode ser relacionada fundamentalmente com: (i) uma redução das reservas energéticas ao longo da época de reprodução; (ii) uma variação na distribuição das reservas energéticas entre o crescimento e a reprodução e (iii) uma variação sazonal da estrutura etária dos reprodutores (BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

De um modo geral, o padrão de variação das dimensões dos ovos de alguns Clupeidae (Sardina, Sardinops, Engrau­lis) é semelhante: os ovos de maiores dimensões surgem no inverno, enquanto que os de menores dimensões surgem no verão (HEMPEL & BLAXTER, 1967; BAGENAL, 1971; CIECHOMSKI, 1973; SOUTHWARD & DEMIR, 1974; HUNTER & LELONG, 1981; BLAXTER & HUNTER, 1982).

 


Apesar de BAGENAL (1971) referir que não existe qualquer relação entre as dimensões dos ovos dos teleósteos e alguns factores ambientais, nomeadamente a temperatura e a sa­linidade das águas, diversos autores não são da mesma opinião (cf. LUGOVAIA, 1963 in CIECHOMSKI, 1973; DEMIR, 1959, 1965; SOLEMDAL, 1967; SOUTHWARD & DEMIR, 1974). SOUTHWARD & DEMIR (1974) encontraram uma relação entre a temperatura e as dimen­sões dos ovos de Sardina pilchardus, tendo concluído que pode­ria existir uma influência directa deste factor no grau de maturação dos oócitos, de tal modo que um número superior de ó­vulos menores seria produzido nos meses mais quentes e um nú­mero inferior de óvulos maiores seria produzido nos meses mais frios. Os referidos autores mencionam que as causas da variação das dimensões dos ovos (diâmetro da cápsula, gota de óleo e reservas vitelinas) estão provavelmente relacionadas com os fac­tores abióticos que influenciam a maturação dos oócitos, e não com uma adaptação dos ovos às condições do meio após a postura.

 

Por outro lado, verifica‑se que os ovos de populações setentrionais de Sardina pilchardus apresentam dimensões médias superiores aos ovos das populações meridionais, pelo que o ciclo anual da temperatura das águas poderá ter uma certa influência no processo (cf. QUADR0 5.2).

 

E de mencionar ainda que os ovos de maiores dimen­sões conferem um maior potencial de sobrevivência dos estados larvares relativamente aos ovos de menores dimensões em Clu­pea harengus (BLAXTER & HEMPEL, 1963). Com efeito, as maiores dimensões das reservas vitelinas dos óvulos emitidos nos perí­odos em que a temperatura das águas é mais baixa pode aumentar muito o período em que a larva subsiste à custa do vitelo. CU­SHING (1967) sugeriu que este facto teria um valor adaptativo, uma vez que os estados larvares resultantes da postura dos re­produtores invernais encontrariam variações mais marcadas do ciclo anual de produção planctónica, e consequentemente menores disponibilidades alimentares, relativamente aos estados larva­res no período estival.

 

Apesar de se terem efectuado diversos estudos so­bre o potencial de sobrevivência dos estados larvares de Clu­pea harengus, conferido pelas dimensões das reservas vitelinas, este não foi avaliado noutros Clupeidae. Julga‑se no entanto que esta hipótese poderá ser válida para outras espécies, uma vez que existe uma correlação nítida entre as dimensões dos o­vos e das larvas dos teleósteos de um modo geral (SHIROTA, 1970 in BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

Nas duas regiões prospectadas, as dimensões da cápsula e da gota de óleo dos ovos de Sardina pilchardus varia­ram de um modo cíclico, apresentando, de um modo geral, dimen­sões máximas nos meses de inverno e mínimas nos meses de pri­mavera e verão.

 

Todas as medidas foram efectuadas sempre que pos­sível em ovos no mesmo estado de desenvolvimento, com o fim de minimizar os erros devidos a eventuais variações das dimen­sões no decurso do desenvolvimento embrionário. Em todos os casos mediu‑se um número não inferior a 100 ovos por cada mês em que se efectuaram colheitas de ictioplanctontes.

 

Na costa de Peniche a cápsula apresentou dimensões máximas no mês de Janeiro e mínimas no mês de Março, tendo o seu diâmetro variado entre 1,43 e 1,81 mm (x=1,59 mm) (Fi­gura 5.7). Na costa de Sines as dimensões da cápsula variaram x=1,56 mm), tendo esta apresentado valo­res máximos nos meses de Janeiro e Março e mínimos nos meses de Maio a Agosto (Figura 5.9).

 


As dimensões da gota de óleo, também apresentaram uma variação cíclica anual, embora esta não tenha sido tão ní­tida, provavelmente devido a dificuldades de medição (as me­dições referem‑se ao diâmetro máximo, uma vez que a gota de ó­leo apresenta outras formas além da esférica). Na costa de Peniche a gota de óleo apresentou valores máximos nos meses de Outubro e Abril e mínimos no mês de Março, tendo o seu diâme­tro variado entre 0,09 e 0,19 mm (x=0,14 mm) (Figura 5.8). Na costa de Sines as dimensões da gota de óleo variaram entre 0,12 e 0,18 mm (x= 0,14 mm), tendo apresentado valores máxi­mos nos meses de Maio a Agosto e mínimos no mês de Março (Fi­gura 5.10).

 

Não se encontrou qualquer relação entre os parâ­metros hidrológicos medidos durante as campanhas de colheita (temperatura, salinidade e oxigénio dissolvido), podendo‑se no entanto verificar que os ovos apresentaram dimensões mais baixas nos meses em que a temperatura das águas foi menos ele­vada. Esta relação é, no entanto, mais evidente nas colheitas efectuadas na costa de Peniche relativamente às colheitas e­fectuadas na costa de Sines.

 

A não existência de uma relação óbvia com a tem­peratura está aparentemente em contradição com os resultados mencionados por SOUTHWARD & DEMIR (1974) para a sardinha do Canal da Mancha. Os referidos autores, apesar de terem encontra­do uma relação altamente significativa entre o diâmetro da cá­psula e a temperatura média das águas registada à superfície, referem no entanto, que tal facto não implica a existência de uma relação única de causa‑efeito, podendo outros factores ter uma certa influência no processo.

 

A explicação para este fenómeno está provavelmen­te relacionada, a nosso ver, com a estrutura etária da popula­ção, e não somente com a influência de certos factores abióticos. Assim, se se considerar que a fecundidade nos Clupeidae, além de ser dependente do peso e dimensões da fêmea, é ainda inversamente proporcional às dimensões dos óvulos (BLAXTER & HUNTER, 1982), a variação das dimensões dos ovos de Sardina pilchardus pode estar relacionada com o facto de as épocas de postura serem devidas sobretudo à reprodução preferencial de classes etárias distintas ao longo da costa portuguesa.

 

Deste modo, poder‑se‑á postular, se esta hipótese for tida como válida, que durante a primeira época de postura (outono) os indivíduos de classes etárias mais avançadas produzem óvulos de maiores dimensões, enquanto que na segunda época de postura (primavera) os indivíduos que atingem pela primeira vez a maturação sexual, produzem óvulos de menores dimensões. Uma situação idêntica à descrita é referida para Clupea haren­gus por BLAXTER & HEMPEL (1963) e HEMPEL & BLAXTER (1967). Se­gundo estes autores, os reprodutores invernais de C. harengus produzem óvulos de dimensões elevadas em número reduzido, en­quanto que os reprodutores estivais produzem óvulos de menores dimensões em maior número.

 

Esta variação cíclica das dimensões dos ovos de Sardina pilchardus capturados ao longo da costa portuguesa é sobretudo evidente nos resultados apresentados para os diâmetros da cápsula na costa de Peniche. Nesta região e durante os anos de 1979/1980 verificou‑se existirem dois períodos de maior intensidade da postura (Dezembro e Abril). Se estes dois perío­dos corresponderem à reprodução de duas classes etárias distin­tas, atingindo os indivíduos de classe etária superior a matu­ração sexual mais cedo que os indivíduos que se reproduzem pe­la primeira vez, então a variação verificada nas dimensões dos ovos pode ser interpretada à luz do anteriormente exposto.

 


Na costa de Sines, por outro lado, verificou‑se que o padrão de variação dos diâmetros da cápsula era um pouco distinto. O facto de se ter detectado nesta região um único período de intensidade reprodutora máxima (Marco), provavelmente correspondente à postura dos indivíduos que atingiram pela primeira vez a maturação sexual e ainda a um abaixamento da temperatura das águas provocado por uma situação de ressurgência de águas profundas mais frias ("upwelling"), que está na base do prolongamento da postura (cf. 5.2), torna de difícil interpretação a referida variação das dimensões da cápsula.

5.4‑ Mortalidade dos ovos

 

Um dos problemas a abordar no estudo dos ovos planctónicos de peixes consiste na avaliação do número de ovos mortos (não viáveis) encontrados numa amostra. Esta noção não deve contudo ser associada à taxa de mortalidade real, por dois motivos principais: (i) os ovos não viáveis afundam rá­pidamente em virtude de possuírem uma densidade comparativamen te elevada e (ii) uma certa percentagem de ovos mortos pode dever‑se ao processo de colheita (CIECHOMSKI & CAPEZZANI, 1973).

 

A avaliação da mortalidade relativa dos ovos de Sardina pilchardus foi baseada em amostras levadas a cabo na região central da costa portuguesa em duas regiões distintas. A baixa velocidade com que se arrastou o engenho de colheita (1,5 a 2 nós), aliada às condições de amostragem (trajecto oblíquo), permitem considerar que as estimativas da mortalidade dos ovos são comparáveis entre si, sendo provavelmente pouco falseadas pelo método de captura.

 

A mortalidade dos ovos foi determinada com base nos critérios definidos por LEE (1961, 1966) e RÉ (1981b). Verificou‑se existir uma nítida variação sazonal cíclica da mortalidade, nas duas regiões prospectadas, sendo esta mais importante nos meses de inverno e menos acentuada nos meses da pri­mavera e verão. Este facto levou‑nos a supeitar que existiria alguma relação entre a referida variação sazonal da mortalida de e alguns factores ambientais.

 

Na costa de Peniche as mortalidades médias mais elevadas foram registadas nos meses em que as temperaturas superficiais das águas foram mais baixas (Fevereiro, M=32,6%; Março, M= 50,3%; Abril, M= 42,0%) (Figura 5.11). Na costa de Sines, de um modo análogo, os valores mais altos de mortalida de foram observados nos meses em que a temperatura foi menos elevada (Janeiro, M=49,5%; Março, M=59,5%) (Figura 5.12). Estes resultados parecem indicar a existência de uma relação entre a temperatura das águas e a mortalidade observada nos o­vos de sardinha. Assim, verificou‑se que a correlação computa­da entre a mortalidade dos ovos e a temperatura das águas registada à superfície em cada estação, ao longo do período em que se efectuaram colheitas, era significativa (P <0,05) para os valores obtidos na costa de Peniche (r= ‑0,25, n=69). Por outro lado, na costa de Sines, apesar de a mesma correlação não ser significativa (r=0,099, n=50), verificou‑se existir uma tendência para as referidas mortalidades apresenta­rem valores mais altos nos meses em que as temperaturas regis­tadas eram mais reduzidas. A referida relação não é bem evidente na baía de S. Torpes (Sines), uma vez que ao abaixamento da temperatura das águas verificado nos meses de Maio a Julho, devido a uma situação de "upwelling" correspondeu uma diminuição da mortalidade relativa dos ovos.


Não foi encontrada, tanto numa área como noutra, qualquer relação entre as mortalidades relativas estimadas e a salinidade ou o oxigénio dissolvido. Não se pode, no entanto, atribuír unicamente à temperatura as variações sazonais obser­vadas, sendo a mortalidade dos ovos naturalmente condicionada por outros factores abióticos e bióticos (e.g. salinidade, o­xigénio dissolvido, poluições, acção mecânica provocada pela agitação das águas, parasitismo e estrutura etária dos reprodutores, entre outros). Por outro lado observou‑se um número muito reduzido de ovos infestados pelo peridíneo parasita Ichthyo­dinium chabelardi HOLLAND & CACHON, I952. Na costa de Peniche (1979/1980) no mês de Abril o número de ovos parasitados representou somente 0,1% do número total de ovos observados, enquanto que no mês de Junho a sua percentagem foi ligeiramente superior (0,37%). Na costa de Sines (I981/1982) o número de ovos parasitados por este peridíneo foi ainda inferior, denotando uma influência pouco acentuada na mortalidade relativa estima da.

 

Os valores médios anuais encontrados para as mor­lidades relativas dos ovos de sardinha nas duas regiões prospectadas (Peniche, M=27,8%; Sines, M=43,0%) foram de certo mo­do inferiores aos valores referidos por outros autores para diferentes regiões: SOUTHWARD & DEMIR (1974) Canal da Mancha x=50 %; GAMULIN & HURE (1955) Adriático M=3 a 50%; LEE et al. (1967) e ALDEBERT & TOURNIER (1971) Golfo de Lion x=67% e x=61% respectivamente.

 

Por outro lado, a mortalidade estimada revelou ser muito superior nos primeiros estados de desenvolvimento dos ovos (estados 1 a 5 cf. GAMULIN & HURE, 1955), sendo consideravelmente menor em estados posteriores, após o fecho do blastóporo (estados 6 a 11). Uma situação idêntica é referida por SOUTHWARD & DEMIR (1974) para os ovos de Sardina pilchar­dus e por SIMPSON & GONZALEZ (1967 in SOUTHWARD & DEMIR, 1974) para Sardinella anchovia. É pois provável que a elevada mortalidade dos ovos de sardinha nos primeiros estados de desenvol­vimento esteja relacionada com a permeabilidade da cápsula no início do desenvolvimento embrionário (estados 1 e 2) coincidente com o preenchimento do espaco perivitelino. A influência de alguns factores abióticos, como a temperatura (SOUTHWARD & DEMIR, 1974), a salinidade (ALDEBERT & TOURNIER, 1971), assim como a acção mecânica provocada pela agitação das águas (POMME­RANZ, 1974) e a poluição das águas, podem influenciar notoriamente a viabilidade dos ovos nos primeiros estados de desen­volvimento.

5.5‑ Hora da postura

 

A hora da postura de alguns Clupeidae pode ser determinada a partir da presença no plâncton de ovos nos pri­meiros estados de desenvolvimento.

 

AHLSTOM (1943) mencionou pela primeira vez que a postura de Sardinops caerulea era limitada a um período de 4 horas (20:00 ‑ 24:00h tempo local). GAMULIN & HURE (1955) chegaram a resultados idênticos para a sardinha do Adriático (Sardina pilchardus), tendo verificado que a postura se efectuava preferencialmente nas primeiras horas da noite. Esta pos­tura crepuscular ou nocturna parece ser relativamente frequente entre algumas espécies de Clupeidae: e.g. Sprattus sprat­tus, SIMPSOM (1971); Sardina pilchardus GAMULIN & HURE (1955), KARLOVAC (1967), SIMPSON (1971), DEMIR & SOUTHWARD (1974) Engraulis encrasicolus, VUCETIC (1957), REGNER (1972); Engrau­lis mordax, HUNTER & GOLDBERG (1980); Engraulis anchoita, CIE­COMSKI (1965); Stolephorus purpureus, LEARY et al. (1975 in BLAXTER & HUNTER, 1982) .

 

O facto de a fecundação ser limitada a um período determinado do dia é entendido por BLAXTER & HUNTER (1982) co­mo uma possível adaptação que tem por resultado minimizar a acção de uma predação selectiva causada por alguns planctófa­gos de hábitos diurnos. Outros factores poderão, no entanto, afectar a sobrevivência dos estados planctónicos como por exemplo: a sincronia da época de postura com os períodos de maior produção fito‑ e zooplanctónica, a localização da postura (área da postura), as dimensões dos ovos e ainda a intensidade da postura.

 

As causas da postura se limitar a um período res­trito do dia não estão ainda esclarecidas. GAMULIN & HURE (1955) referem que o fotoperíodo pode influenciar a hora da postura. Com efeito, estes autores mencionam que no Adriático os ovos de Sardina pilchardus nos primeiros estados de desenvolvimento foram capturados no mês de Dezembro entre as 18:00 e as 22:00 horas, enquanto que no mês de Março foram colhidos entre as 19:00 e as 24:00 horas, o que pressupõe uma relação provável de causa‑efeito entre o início da ausência de luz e a emissão dos gâmetas.

 

A hora da postura de Sardina pichardus ao longo da costa portuguesa foi indirectamente determinada a partir de colheitas efectuadas durante um ciclo nictemeral incompleto na baía de S. Torpes (Sines) num dos períodos de maior intensi­dade reprodutora. As colheitas foram levadas a cabo numa esta­ção fixa (Estação 1, cf. Figura 2.3), com uma rede de nêuston, durante um período de 10 horas em 15 de Março de 1983. Realizaram‑se colheitas entre as 14:30 e as 23:30 horas (tempo local) com uma periodicidade de 60 e de 30 minutos. A rede de nêuston foi arrastada à superfície durante um período de 10 minutos a uma velocidade constante de 1,5 a 2 nós, tendo‑se filtrado um volume médio de água de 40 m3 (cf. 2.1).

 

Os ovos de Sardinha recolhidos foram escalonados nos estados de desenvolvimento descritos por GAMULIN & HURE (1955), essencialmente idênticos aos descritos por AHLSTROM (1943) para os ovos de Sardinops caerulea, tendo‑se recorrido à análise de uma sub-amostragem sempre que o seu número por a­mostra era elevado.

 

Não se recolheram quaisquer ovos nos primeiros estados de desenvolvimento (estados 1 e 2). Verificou‑se, por outro lado, que os ovos de Sardina pilchardus capturados foram emitidos num período bem determinado do dia (cf. Figura 5.13) (os histogramas são na maioria dos casos unimodais, notando­‑se um deslocamento dos pontos modais no sentido incremental da escala com o decorrer do tempo). A análise dos resultados, sintetisados na Figura 5.13, permite provar a existência de uma periodicidade na emissão dos gametas.

 


O facto de se terem capturado exclusivamente ovos em estados de desenvolvimento avançado poderá indicar que as colheitas se realizaram fora da área de maior intensidade re­produtora. Como já foi anteriormente mencionado, na região de Sines e durante os anos de 1981/1982, os ictioplanctontes de sardinha foram preferencialmente capturados nas estações com profundidades compreendidas entre 50 e 100 metros (cf. 5.2). De um modo geral, os ovos nos primeiros estados de desenvolvi­mento (não fecundados ou recentemente fecundados) raramente são capturados. GAMULIN & HURE (1955) após a análise de cerca de 100 amostras de ovos de sardinha, enumeraram somente 10 no estado 1 (indivisos, não fecundados). Há duas explicações para este facto: (i) os ovos nos primeiros estados de desenvolvimento, no decurso do processo de preenchimento do espaço pe­vitelino, de dimensões comparativamente menores, podem não ser capturados devido sobretudo à sua extrusão através das malhas do engenho de colheita e (ii) os mesmos podem ser emitidos e fecundados junto ao fundo, sendo principalmente capturados em estados mais avançados.

 

Se se admitir que a emissão dos gametas tem lugar junto ao fundo (MASSUTI, 1955b; ARBAULT & BOUTIN, 1971), então o facto de se ter utilizado como engenho de colheita uma rede de nêuston, que amostrou unicamente a camada superficial das águas até uma profundidade máxima de 10 cm, poderá em parte explicar a ausência de ovos nos estados. As referências bibliográficas respeitantes à dis­tribuição vertical dos ovos de Sardina pilchardus são escassas. RUSSEL (1926a) refere que os ovos de sardinha nos primeiros estados de desenvolvimento se encontram uniformemente distribuí­dos entre a superfície e os 60 metros de profundidade. Os ovos em estados mais avançados apresentam, ainda segundo este autor, a mesma gama de distribuição vertical, apesar de serem mais a­bundantes entre os 15 e os 25 metros de profundidade. GAMULIN (1955 in JOHN et al., 1980) refere que a maioria dos ovos de sardinha podem ser amostrados nos primeiros 50 metros de pro­fundidade. CUSHING (1957) menciona que os ovos podem ser encontrados nos primeiros 70 metros, apesar de RUSSEL (1976), baseando‑se nos resultados do primeiro autor, ter concluído que estes se podiam recolher sobretudo a partir dos 20 metros. BOHDE (1977 in JOHN et al., 1980) comparou o número de ovos recolhido à superfície (nêuston) e num perfil vertical com diferentes engenhos de colheita, tendo encontrado valores idênticos da abundância dos ovos por unidade de superfície.

 

Na baía de S. Torpes (Sines) e durante o período de maior intensidade reprodutora (Maio, 1982) capturou‑se um número substancialmente mais elevado de ovos de sardinha na camada superficial das águas com o auxílio de uma rede de nêuston (x=106,4 ovos/m3, s=169,9, n=10), do que com uma rede de plancton FAO arrastada simultâneamente num trajecto oblíquo (x=5,9 ovos/m3, s= 6,5 , n=10).

 

Os dados mencionados parecem indicar que os ovos de Sardina pilchardus se encontram de um modo geral uniformemete distribuídos ao longo da coluna de água nos locais preferenciais de postura. Será pois lícito admitir que a circunstância de não se terem recolhido ovos de sardinha nos primeiros estados de desenvolvimento, nas colheitas efectuadas na baía de S. Torpes em 15 de Março de 1983, parece estar sobretudo relacionada com o facto de a amostragem se ter efectuado fora da área de maior intensidade reprodutora, como já foi anterior­menet sugerido.

 


No que diz respeito ao período de desenvolvimen­to embrionário, e tomando em consideração os valores referi­dos por AHLSTROM (1943, 1954) para a sardinha do Pacífico, pode‑se inferir com base nos dados obtidos, que este não ultarpassa as 72 horas à temperatura a que os ovos foram amostra­dos (14,9 a 15,3 °C). Um valor idêntico é referido por GAMULIN & HURE (1955) e ABOUSSOUAN (1964).

5.6‑ Migração vertical dos estados larvares

 

A distribuição vertical dos estados larvares dos peixes assim como as suas migrações verticais, têm sido objec­to de estudo de numerosos autores. A sua abordagem torna‑se no entanto, difícil, devido sobretudo a problemas operacionais relacionados com a metodologia seguida durante a amostragem.

 

JOHANSEN (1925 in BLAXTER & HOLLIDAY, 1963) refe­riu que as larvas de Clupea harengus de 10 a 18 mm de compri­mento total migravam verticalmente em direcção ao fundo duran­te o dia e no sentido inverso durante a noite. RUSSEL (1926b, 1928) apresentou resultados semelhantes no que diz respeito aos estados larvares de Sardina pilchardus e Sprattus sprattus de comprimento total inferior a 24 mm. SILLIMAN (1950 in BLAXTER & HOLLIDAY, 1963) mencionou que as larvas de Sardinops cae­rulea de comprimento total superior a 8 mm efectuavam movimen­tos verticais activos durante um período de 24 horas.

 

Todos estes autores referem que é capturado um número maior de larvas durante o período nocturno, em particu­lar as de dimensões mais elevadas. Estes factos foram interpretados inicialmente pelos referidos autores como o resultado de uma migração vertical activa, tendo estes contudo considerado o evitamento dos estados larvares relativamente ao engenho de colheita.

 

BRIDGER (1956, 1958) foi um dos primeiros autores a referir que o número de larvas de Clupea harengus capturado durante o período diurno e durante o período nocturno era apro­ximadamente igual, se estas fossem amostradas com um engenho de colheita arrastado a uma velocidade elevada (6 nós). Este facto evidenciou que o evitamento das larvas relativo ao enge­nho de colheita devia ser sempre tomado em consideração quando se utilizavam baixas velocidades de arrasto em programas quan­titativos de amostragem. Segundo BLAXTER & HOLLIDAY (1963), o referido evitamento está certamente relacionado com a detecção visual do engenho de colheita, de tal modo que as redes arrastadas a velocidades reduzidas poderão capturar larvas de dimensões elevadas apenas durante o período nocturno.

 


No due diz respeito à distribuição vertical e às migrações verticais das larvas de Sardina pilchardus, vários autores se debruçaram sobre o problema. RUSSEL (1926b, 1928), beseando‑se em material colhido ao longo de vários anos, retira diversas conclusões que são em parte contraditórias. Tanto RUS­SEL (1926b, 1928) como FAGE (1920), referem que as maiores concentrações de larvas se encontram nos primeiros 25 metros de profundidade. FIVES & O'BRIEN (1976) amostraram estados lar vares entre a superfície e ‑35 metros, mas sobretudo a uma pro­fundidade de 10 metros, durante o período diurno. JOHN (1973, 1978) encontrou igualmente maiores concentrações larvares nos primeiros 30 metros. JOHN (1973, 1978) e JOHN et al. (1980) referem ainda que as larvas são sobretudo capturadas à superfície durante o período nocturno. Os números de estados larvares capturados por unidade de volume por estes autores com o auxílio de redes de nêuston arrastadas a duas velocidades diferentes (2 e 6 nós) são idênticos, o que parece indicar uma menor incidência dos fenómenos de evitamento nas colheitas de nêuston.

 

Os resultados referidos parecem sugerir que os estados larvares de Sardina pilchardus ocorrem sobretudo entre a superfície e os 30 metros de profundidade durante um ciclo nictemeral. Durante o período diurno a abundância máxima si­tuar‑se‑à entre os 10 e os 25 metros, e durante o período noc­turno as larvas ocorrerão próximo da superfície, nos primei­ros 5 a 10 metros.

 

A distribuição vertical dos estados larvares dos Clupeidae em geral, parece seguir um padrão idêntico ao descrito anteriormente (cf. BLAXTER & HUNTER, 1982). As larvas encontram‑se predominantemente próximo dos 20 metros de profundida­de durante o dia (apesar de determinados estados larvares po­derem ter uma distribuição vertical mais alargada) e durante a noite regista‑se uma tendência para se efectuarem migrações verticais em direcção à superfície.

 

As causas das migrações verticais são atribuídas por BLAXTER & HOLLIDAY (1963) a fenómenos de fototropismo, po­dendo ainda ser relacionados com um ritmo diário endógeno de enchimento de bexiga gasosa nas larvas de Engraulis mordax se­gundo HUNTER & SANCHEZ (1976). Segundo estes últimos autores as larvas de anchova capturadas durante o período nocturno a­presentam um volume da bexiga gasosa cerca de 2,5 a 5 vezes superior ao volume da referida bexiga durante o período diurno.

 

Segundo BLAXTER & HUNTER (1982) é improvável que os estados larvares dos peixes migrem em função da intensidade luminosa em virtude de a amplitude do movimento vertical ser manifestamente insuficiente.

 

SELIVERSTOV (1974) é o único autor a referir que a amplitude das migrações verticais de Clupea harengus pode atingir 75 a 100 metros, a qual parece justificar a existên­cia de importantes variações na intensidade lumínica ao longo de um período de 24 horas.

 

As migrações verticais podem, por outro lado, estar relacionadas com a alimentação, uma vez que um grande número de zooplanctontes efectua importantes movimentos verticais (cf. PÉRÈS, 1963; BOUGIS 1974b). As migrações verticais nictemerais efectuadas por alguns zooplanctontes que estão na base da alimentação dos estados larvares de sardinha, poderia explicar em parte a efectuação de deslocações verticais por estes últimos, sobretudo nas primeiras horas da noite, apesar de se verificar existir uma ritmicidade na sua alimentação cf. 5.7).

 

Pôde deste modo constatar‑se, a partir das colheitas efectuadas, a existência de uma nítida migração vertical dos estados larvares para a superfície durante o início do período nocturno.

 


No primeiro ciclo de colheitas efectuado (9‑10.12.1982) é evidente a diminuição progressiva durante o período nocturno do número de estados larvares capturados por unidade de volume com o auxílio da rede FAO (cf. Figura 5.14). A esta di­minuição corresponde um aumento brusco do número de larvas ca­pturadas com a rede de nêuston durante as primeiras horas da noite, mantendo‑se a sua abundância, com algumas oscilações, aproximadamente constante durante a noite para decrescer no início do período diurno. Pode‑se constatar que os estados larvares de sardinha estão sobretudo presentes próximo da su­perfície das águas durante o período nocturno, encontrando‑se durante o dia distribuídos mais homogeneamente em toda a colu­na de água. A extensão das migrações verticais realizadas pelos estados larvares de sardinha não pôde ser determinada, notando­‑se contudo que as maiores concentrações das larvas durante o dia se devem encontrar a uma profundidade próxima dos 20 metros (a rede de plancton FAO colheu fundamentalmente os estados larvares a cerca de 20 metros de profundidade apesar de ter amostrado toda a coluna de água até à profundidade anteriormen te mencionada).

 

Durante o segundo ciclo de colheitas, efectuado em 15 de Março de 1983, deparou‑se com uma situação idêntica à anteriormente descrita (cf. Figura 5.15). Os estados larvares de sardinha, assim como o número total de estados larvares de peixes, foram amostrados em maior número junto à superfície no início do período nocturno. A maior abundância de estados lar­vares capturados por unidade de volume correspondeu às primei­ras horas do período nocturno, diminuindo a partir das 22:00 horas, para se manter sensivelmente constante nas horas seguin­tes.

 

Constatou‑se ainda que os volumes da bexiga gasosa dos estados larvares de Sardina pilchardus, capturados duran­te o período nocturno em 9‑10 de Dezembro de 1982 na baía de S. Torpes (Sines), eram cerca de 3 a 5 vezes superiores aos volumes avaliados durante o período diurno.

 

A bexiga gasosa forma‑se nos estados larvares de sardinha com um comprimento total de cerca de 9 a 10 milíme­tros. Com o fim de avaliar a periodicidade do enchimento da bexiga gasosa, estabeleceu‑se a relação‑diâmetro máximo da bexiga gasosa versus comprimento total da larva. Verificou‑se deste modo, que os valores médios da referida relação variavam consideravelmente ao longo de um período de 24 horas (cf. Fi­gura 5.14A). Na avaliação da referida relação, utilizaram‑se estados larvares com comprimentos totais compreendidos entre 10 e 20 milímetros, capturados com o auxílio de uma rede de plfincton FAO arrastada num trajecto oblíquo. Não parece no en­tanto plausível que a variação horária encontrada para o volu­me da bexiga gasosa, seja devida ao facto de os estados larva­res terem sido capturados a um profundidade elevada, uma vez que a grande maioria destes se encontram próximo da superfície durante o período diurno. Acresce ainda o facto de se terem analisado estados larvares de dimensões idênticas nas colhei­tas correspondentes aos períodos diurno e nocturno.

 

Este ciclo diário de enchimento da bexiga gasosa, já anteriormente referido para outras espécies de Clupeiformes (cf. UOTANI, 1973 in BLAXTER & HUNTER, 1982; HUNTER & SANCHEZ, 1976) poderá estar na base das migrações verticais circadianas praticadas pelos estados larvares de sardinha. O mesmo ciclo não explicará, no entanto, as migrações verticais efectuadas pelos estados larvares de dimensões inferiõres a 10 milímetros.

 


No que diz respeito ao evitamento dos estados lar­vares planctónicos, verificou‑se que foi capturado durante a noite um número maior de larvas de dimensões mais elevadas (Fi­gura 5.16). Os histogramas de frequência das classes de compri­mento dos estados larvares de sardinha capturados durante o período diurno são unimodais, enquanto que durante o período nocturno são na maior parte dos casos bimodais.

 

Destes resultados se depreende que o evitamento dos estados larvares de sardinha relativo ao engenho de colheita, acrescido da não homogeneidade da sua distribuição vertical, pode dar origem a uma deficiente avaliação da sua abun­dância, se estes factores não forem considerados previamente.

5.7‑ Alimentação dos estados larvares

 

A ecologia alimentar dos estados larvares de Clu­peidae em particular, e dos peixes em geral, pode ser estudada a partir da análise dos conteúdos do tubo digestivo dos ictio­planctontes capturados na natureza. Após um período variável em que a larva subsiste à custa das reservas vitelinas, esta passa a alimentar‑se activamente. O crescimento e sobrevivência dos primeiros estados larvares dependem fundamentalmente das di­mensões do ovo, e por consequência das dimensões das reservas vitelinas. BLAXTER & HEMPEL (1963) verificaram que em Clupea harengus os ovos de maiores dimensões conferiam um potencial superior de viabilidade das larvas, nos locais em que as dis­ponibilidades alimentares eram reduzidas, uma vez que o período em que a larva subsiste à custa das reservas vitelinas é prolongado. A captura activa de espécies‑presa pode iniciar‑se nalguns Clupeidae ainda antes da absorção completa das reser­vas vitelinas, após a boca se tornar funcional (BLAXTER & HOL­LIDAY, 1963). A partir desta fase larvar a alimentação consis­te fundamentalmente em copépodes (no estado larvar e/ou adul­to), verificando‑se uma tendência para os primeiros estados larvares de Clupeidae apresentarem preferências alimentares mais heterogéneas (ictoplâncton, Tintinídeos, Ciliados, ovos de Copépodes e larvas de Moluscos) (ARTHUR, 1976; MENDIOLA, 1974; BAINBRIDGE & FORSYTH, 1971; BLAXTER & HEMPEL, 1963; BLAXTER & HOLLIDAY, 1963; BLAXTER & HUNTER, 1982). Os organis­mos fitoplanctónicos encontrados com frequência no tubo digestivo dos estados larvares que adoptaram uma alimentação exógena, são talvez ingeridos acidentalmente, sendo pouco comuns em estados subsequentes (BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

BLAXTER (1969) verificou que as larvas de Sardna pilchardus alimentadas no laboratório com diversos organis­mos fitoplanctónicos não sobreviviam, apesar de estas terem in gerido a alimentação disponível.

 

De um modo geral as dimensões das espécies‑presa ingeridas pelas larvas de Clupeidae aumentam gradualmente com o decurso do desenvolvimento ontogenético (cf. BLAXTER & HUN­TER, 1982). ARTHUR (1976) refere que a alimentação dos estados larvares de Sardinops sagax e Engraulis mordax consiste pri­mariamente de nauplii de Copépodes (50 a 100 μm de diametro), alimentando‑se as larvas mais avançadas de copepoditos e Copé­podes adultos.

 


Um dos problemas que pode surgir no estudo dos há­bitos alimentares dos estados larvares dos peixes capturados na natureza é a fraca incidência de indivíduos contendo ali­mentos no tubo digestivo. Esta constatação levou alguns autores a considerar que as larvas esvaziam os conteúdos do tubo diges­tivo durante o choque provocado pelo processo de captura (LEBOUR, 1921b, 1924). KJELSON et al., (1975) e HAY (1981) veri­ficaram, a partir de trabalho experimental, que o processo de captura influenciava sobremaneira a avaliação da perce­tagem de larvas que continham alimento no tubo digestivo (per­centagem de replecção). ROSENTHAL (1969 in BLAXTER & HUNTER, 1982) menciona ainda que o esvaziamento do tubo digestivo se pode processar durante a fixação e/ou conservação dos estados larvares, após a captura.

 

Apesar das dificuldades acima referidas respei­tantes à determinação quantitativa da dieta alimentar dos es­tados larvares, a estimativa da incidência alimentar ao longo de um período de 24 horas pode ser abordada com bons resulta­dos (BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

Diversos autores referiram a existência de um ritmo diário na actividade alimentar (exprimida como a percentagem de replecção do tubo digestivo) dos estados larvares de alguns Clupeidae: BLAXTER (1965, 1969); BAINBRIDGE & FORSYTH (1971); MENDIOLA (1974); KJELSON et al. (1975); AXTHUR (1976); BLAXTER & HOLLIDAY (1963); BLAXTER & HUNTER (1982). Destes tarbalhos confirma‑se que as larvas se alimentam sobretudo, senão exclusivamente, durante o período diurno o que parece indicar que a procura de alimentos é controlada pela visão.

 

Ao longo da costa portuguesa a existência de uma possível ritmicidade alimentar dos estados larvares de sardi­nha foi avaliada com base em colheitas efectuadas durante um ciclo nictemeral realizado em 9‑10 de Dezembro de 1982.

 

Os estados larvares planctónicos recolhidos hora a hora durante um período de 20 horas, com o auxílio de uma rede de plancton FAO arrastada num trajecto oblíquo durante um período de 10 minutos, foram observados com o fim de se determinar a percentagem de replecção do tubo digestivo em cada amostra.

 

O referido índice (percentagem de replecção) é definido como a percentagem de larvas que contenham alimento no tubo digestivo relativamente ao total de estados larvares observados na amostra.

 

Nos estados larvares de Clupeidae, uma vez ingeridas, as espécies‑presa são quase imediatamente conduzidas para a porção terminal do tubo digestivo, onde se processa a diges­tão (BLAXTER & HOLLIDAY, 1963).

 

O critério utilizado para a avaliação da percen­tagem de replecção foi o grau de transparência do tubo digestivo não se tendo recorrido à abertura do mesmo. As espécies‑presa puderam deste modo ser observadas com o auxílio de uma lu­pa binocular com luz transmitida, tendo‑se avaliado por este processo o número de estados larvares que continham alimentos no tubo digestivo.

 


Verificou‑se existir uma nítida ritmicidade na alimentação dos estados larvares planctónicos de Sardina pilchardus, de tal modo que a captura activa de espécies‑presa se processa quase exclusivamente durante o período diurno (Fi­gura 5.17). A percentagem de replecção do tubo digestivo variou, no período em que se efectuaram colheitas, entre valores extremos de 3 e 63 %, tendo‑se verificado que durante o perío­do nocturno a referida percentagem de replecção era muito re­duzida. A diminuição progressiva dos valores da percentagem de repleccão, verificada nas primeiras horas do período nocturno, parece indicar que a captura de alimentos cessa quase por com­pleto com o início da noite, para se iniciar de novo no perío­do diurno. Os valores comparativamente elevados de replecção encontrados no início da noite, logo seguidos de um abaixamen­to algo brusco (cf. Fi­gura 5.17) estarão relacionados com a taxa de digestão dos alimentos (aproximadamente 4 a 5 horas), se se considerar que a alimentacão cessa por completo durante o período nocturno. BLAXTER & HOLLIDAY (1963) referem que a referida taxa de digestão varia, em estados larvares de Clupea harengus de 10 a 12 mm de comprimento total, entre 2 e 5 ho­ras (5 a 15ºC) sendo superior em larvas de maiores dimensões (4 a 6 horas).

 

A mencionada ritmicidade da alimentação foi i­gualmente verificada nos estados larvares capturados à super­fície com o auxílio de uma rede de neuston (a rede de planc­ton FAO colheu sobretudo os estados larvares presentes a cerca de 20 metros de profundidade). Observou‑se, no entanto, que os valores da percentagem de replecção do tubo digestivo dos es­tados larvares capturados durante a noite era comparativamente superior aos valores acima referidos. Este facto está provavel­mente relacionado com as migrações verticais realizadas por um grande número de zooplanctontes que estão na base da ali­mentação das larvas de sardinha e que se encontram próximo da superfície durante o período nocturno. O facto de se encontrarem junto à superfície maiores disponibilidades alimentares durante a noite poderá em parte explicar os valores mais elevados de replecção dos estados larvares capturados no nêuston, apesar de ser um facto aceite que a captura activa de alimen­tos se processa sobretudo durante o dia sendo naturalmente controlada pela visão.

 

Apesar de não se ter realizado uma investigação exaustiva dos conteúdos do tubo digestivo dos estados larvares de sardinha, verificou‑se que a sua alimentação consistiu es­sencialmente de nauplii de Copépodes, copepoditos e Copépodes adultos e ainda de diversos organismos fitoplanctónicos. Na maior parte dos casos, no entanto, os restos alimentares retira­dos do interior do tubo digestivo dos estados larvares observa­dos, consistiram na quase totalidade de zooplanctontes iniden­tificáveis, pelo que o seu estudo se reveste de algumas dificuldades.

 

E de mencionar ainda que os valores relativamente elevados de replecção do tudo digestivo encontrados nas colhei­tas efectuadas durante o ciclo nictemeral parecem indicar que não se verificou uma incidência importante de fenómenos de es­vaziamento por extrusão dos conteúdos do tubo digestivo através da cavidade bucal durante o processo de captura e posterior fixação e conservação. Este esvaziamento dos conteúdos do tubo digestivo parece ser mais marcado em estados larvares avançados. Com efeito, verificou‑se que a grande maioria das larvas de sardinha, com um comprimento total superior a 15 mm (15<CT<30 mm) não continham alimentos no tubo digestivo.

 


Os resultados mencionados anteriormente devem contudo ser analisados com alguma precaução, uma vez que di­zem respeito somente a uma determinada época do ano (Dezembro, 1982). As disponibilidades alimentares são necessariamente di­ferentes ao longo do ciclo anual de produção fito‑ e zooplanc­tónica, pelo que no estudo da ecologia alimentar dos estados larvares de sardinha se deve tomar em consideração a existên­cia de variações sazonais da quantidade e qualidade dos alimentos disponíveis. As referidas disponibilidades alimentares po­dem condicionar sobremaneira a sobrevivência dos estados lar­vares (cf. MAY, 1974; HUNTER, 1976), assim como a sua taxa de crescimento (cf. RÉ, 1983b; 5.8).

5.8‑ Crescimento dos estados larvares

 

A grande maioria das estimativas da idade e das taxas de crescimento dos estados larvares dos peixes capturados na natureza foi inicialmente baseada no estabelecimento de histogramas de frequência das classes de comprimento, com todos os inconvenientes inerentes à utilização deste método. Com efeito, em espécies que efectuem posturas múltiplas, a a­nálise da distribuição polimodal das frequências das classes de comprimento torna difícil, senão impossível, o estudo ri­goroso do crescimento uma vez que uma determinada amostra po­de não representar um único grupo homogéneo de estados larvares. Acresce ainda o facto de as taxas de crescimento estimadas por este e outros processos poderem estar sujeitas a erros importantes, fundamentalmente devidos ao método de captura dos i­ctioplanctontes: evitamento dos estados larvares de maiores dimensões relativo ao engenho de colheita; predação selectiva dos estados larvares; contracção dos mesmos provocada pela captura, fixação e conservação (cf. BLAXTER & HUNTER, 1982).

 

Uma técnica relativamente recente que permite a avaliação da idade e crescimento dos adultos e dos estados larvares dos peixes foi introduzida por PANNELLA (1971, 1974), BROTHERS et al. (1976) e STRUHSAKER & UCHIYAMA (1976). Estes autores mostraram que, pelo menos em alguns casos, certos a­néis observáveis nos otólitos correspondiam a incrementos de crescimento diário, cuja contagem permite um cálculo relati­vamente seguro e rigoroso da idade. A utilização deste método conduz a uma determinação precisa das taxas de crescimento dos estados larvares e consequentemente à determinação das suas taxas de mortalidade o que permite uma melhor previsão do re­crutamento larvar anual resultante da postura antecedente.

 

A determinação da idade dos estados larvares dos peixes através da enumeração dos anéis diários observáveis nos otólitos pressupõe o conhecimento antecipado para cada espécie estudada de: (i) idade a partir da qual se inicia a formação dos incrementos diários de crescimento; (ii) factores que controlam a sua deposição e desenvolvimento e (iii) intervalo de tempo em que se formam incrementos diários sem interrupção do crescimento.

 

BALLS (1919 in NEVILLE, 1967) foi o primeiro au­tor a referir a existência de incrementos micro‑estruturais de crescimento com uma ritmicidade diária, na parede celular das sementes de Gossypium hirsutum.

 


A presença de anéis circadianos de crescimento tem sido detectada em diversos vegetais e animais, tendo NEVILLE (1967) feito uma revisão dos trabalhos realizados até à data. O facto de se terem referenciado ritmos de crescimento com uma periodicidade diária num grande número de organismos vegetais e animais fez NEVILLE (1967) sugerir que se trataria de uma característica universal, e que estariam talvez por detectar anéis de incremento diário em grande número de estruturas. Um exemplo interessante do estudo do crescimento micro‑estrutural são os trabalhos realizados com diversos Moluscos bivalves actuais e fósseis. BARKER (1964 in LUTZ & RHOADS, 1980) foi o primeiro autor a observar os referidos incrementos micro‑estruturais em conchas de bivalves referindo que estes reflectiam uma pe­riodicidade semi‑diária e diária. PANNELLA & MacCLINTOCK (1968) apresentaram pela primeira vez provas da natureza diária dos incrementos micro‑estruturais. Mais recentemente diversos autores analisaram com algum detalhe as estruturas de crescimen­to inscritas nas conchas de alguns moluscos, aumentando deste modo o conhecimento dos vários factores responsáveis pela formação de incrementos diários e sub‑diários nestes organismos, sendo geralmente aceite que as referidas formações são a re­flexo de interacções de natureza complexa entre os ciclos lunar e solar (MacCLINTOCK & PANELLA, 1969; RHOADS & PANNELLA, 1970; PANNELLA, 1972, 1975, 1976 ; LUTZ & RHOADS, 1980).

 

O crescimento micro‑estrutural da concha dos mo­luscos apresenta certas semelhanças com o crescimento observa­do em estruturas de diversos vertebrados, nomeadamente nos o­tólitos dos peixes. Os incrementos formam-se por deposições sucessivas, e em diferentes proporções ao longo de um ciclo circadiano, de material orgânico e carbonato de cálcio sob a forma de aragonite ou calcite. PANNELLA (1971) referiu pela primeira vez que os anéis observáveis nos otólitos de algumas espécies de peixes poderiam, por analogia com o anteriormente referido para os Moluscos, apresentar uma ritmicidade diária de cresci­mento.

 

Os otólitos dos peixes são constituídos por uma fracção inorgânica de carbonato de cálcio sob a forma de arago­nite e por uma fracção orgânica, a otolina uma proteina de peso molecular muito elevado (superior a 150.000 que representa cerca de 0,2 a 10 % do total do otólito e cuja composição é carac­terística (DEGENS et al., 1969).

 

PANNELLA (1971) constatou que os anéis observados nos otólitos e interpretados como anuais (cf. BLACKER, 1974; WILLIAMS & BEDFORD, 1974; EVERSON, 1980) eram constituídos por unidades micro‑estruturais de crescimento cujo número cor­respondia aproximadamente ao número de dias existente num ano, verificando deste modo indirectamente que as referidas unidades eram de natureza diária, e tendo ainda detectado padrões cícli­cos com uma periodicidade superior (semanais, quinzenais, men­sais e sazonais ligados à reprodução).

 

O mesmo autor (PANNELLA, 1971) refere que os anéis de crescimento diário podem ser observados com o auxílio de um microscópio óptico, distinguindo‑se em cada unidade diária uma região clara mais espessa e uma região escura menos desenvolvida. Estas duas regiões correspondem a taxas distintas de deposição do material orgânico. Durante o período de maior deposição a pro­dução de otolina é intensa mas a calcificação é cerca de 90 superior. Durante o período de menor deposição a produção de otolina é menos acentuada sendo a calcificação quase nula (PANNELLA, 1971). Deste modo cada unidade de crescimento diário é constituída por duas zonas de refringência óptica distinta; uma camada de deposição rápida e uma camada de deposição lenta, que se poderão designar de porção inorgânica e orgânica respectivamente, devido às proporções diferentes de carbonato de cálcio e otolina que as constituem.

 


PANNELLA (1974) referiu a ocorrência de anéis aparentemente de natureza diária em algumas espécies de peixes tropicais. No entanto o facto de não se observarem nestas espécies anéis sazonais de crescimento, não permitiu comprovar indirec­tamente a periodicidade circadiana das referidas formações. Ain­da segundo o mesmo autor, a enumeração das unidades diárias de crescimento (após a corroboração da sua periodicidade) consis­te num método extremamente preciso para se determinar a idade dos peixes capturados em regiões tropicais. PANNELLA (1974) mencionou ainda que as formações micro‑estruturais de cresci­mento eram mais regulares na zona próximo do núcleo do otólito (correspondente às fases larvar e juvenil), surgindo os padrões cíclicos semanais, quinzenais, mensais e sazonais após os pri­meiros 100 a 300 dias. Este facto sugeria que o uso dos anéis de incremento diário se revestia de maior interesse no estudo do crescimento dos estados larvares e juvenis dos peixes.

 

BROTHERS et al. (1976) estudaram as formações micro‑estruturais de crescimento inscritas nos otólitos de di­versas espécies de peixes. Pela observação dos otólitos de larvas de Engraulis mordax e Leuresthes tenuis puderam, ba­seando‑se em trabalho experimental, provar directamente a na­tureza diária dos incrementos observados. Verificaram ainda que o momento exacto em que se inicia a formação dos anéis di­ários varia consoante a espécie, devendo ser determinado independentemente para cada uma. Os mesmos autores referem que os anéis diários podem ser usados para estimar, com grande precisão a idade dos estados larvares, que estas marcas também podem ser utilizadas na determinação da idade dos peixes adultos, embora com menor rigor, e finalmente que os referidos incrementos podem ser observados nos otólitos de peixes prove­nientes de uma grande variedade de biótopos, incluindo os tro­picais, o que confirma a sugestão de PANNELLA (1974) de que constituirão uma forma de determinar a idade em espécies tropicais.

 

STRUHSAKER & UCHIYAMA (1976) utilizaram pela pri­meira vez os anéis de incremento diário para o estudo do cres­cimento de uma espécie da família Engraulidae (Stolephorus purpureus). Puderam deste modo estabelecer uma curva geral de crescimento desta espécie, e ainda comparar as taxas de crescimento de duas populações distintas.

 

Foi sobretudo após os trabalhos de BROTHERS et al. (1976) e de STRUHSAKER & UCHIYAMA (1976) que o estudo das for­mações micro‑estruturais de crescimento tem vindo a ser utili­zado por inúmeros autores como um meio preciso de determinar a idade e taxas de crescimento dos peixes no estado larvar e adulto.

 


Referenciam‑se em seguida alguns trabalhos de maior relevância neste campo, que versaram sobre diversos aspectos do crescimento diário dos peixes: (i) estudos de idade e cresci­mento RALSTON (1976), ROSENBERG & LOUGH (1977), BARKMAN (1978), METHOT & KRAMER (1979), STEFFENSEN (1980), RADTKE & WAIWOOD (1980), WILSON & LARKIN (1980), WORTHMANN (1980), WILD & FORE MAN (1980), UCHIYAMA & STRUHSAKER (1981), MANDIOLA & GOMEZ (1981), TOWNSEND & GRAHAM (1981), BARKMAN et al. (1981), KENDAL & GORDON (1981), METHOT (1981), BROTHERS & McFARLAND (1981), MUGIYA et al. (1981), LAROCHE et al. (1982), ROSENBERG (1982), LOUGH et al. (1982), VICTOR (1982), RÉ (1983a, 1983b, 1983c); (ii) estudos da micro estrutura dos otólitos TIMOLA (1977), FAGADE (1980), MORALES‑NIN (1980), TOWNSEND (1980), MIRANDA (1981), TOWNSEND & SHAW (1982), VICTOR (1982), MUGIYA & MURAMA­TSU (1982); (iii) estudos dos factores que estão na base da deposição, periodicidade e desenvolvimento dos anéis micro‑estrururais de crescimento TAUBERT & COBLE (1977), BROTHERS (1978, 1981), PANNELLA (1980a), TANAKA et al. (1981), TOWNSEND & SHAW (1982), GEFFEN (1982), CAMPANA & NEILSON (1982), MARSHALL & PARKER (1982), NEILSON & GEEN (1982), RADTKE & DEAN (1982), CAMPANA (1982), ROSA & RÉ (1984).

 

BROTHERS (1981) distinguiu dois tipos de informação que o estudo das formações micro‑estruturais de crescimento, observáveis nos otólitos dos peixes, pode fornecer: (i) a que se baseia na contagem das unidades de natureza diária e (ii) a que se baseia no estudo pormenorizado das características de cada unidade (espessura, constituição e estrutura sub‑diária dos anéis diários). O primeiro tipo de dados é fundamentalmente utilizado na determinação da idade dos estados larvares e adul­tos dos peixes, geralmente com melhores resultados nos primeiros uma vez que nos segundos a referida contagem se reveste de maiores dificuldades. O segundo tipo de informação pode ser sobretudo utilizado no estudo de transições no ciclo de vida e da altura exacta em que ocorrem, efeitos de algumas variáveis ambientais no crescimento uma vez que os incrementos micro‑es­truturais podem funcionar como um registo de acontecimentos diversos.

 

Os incrementos micro‑estruturais de crescimento observáveis nos otólitos dos peixes (corroborada ou não a sua natureza circadiana) têm vindo a ser utilizados sobretudo com o fim de estabelecer curvas e taxas de crescimento, datas de postura, taxas de mortalidade, de comparar o crescimento de populações distintas de uma mesma espécie, de avaliar os efeitos de certos factores ambientais no crescimento. E de crucial im­portância o conhecimento dos factores e mecanismos que estão na base da deposição e desenvolvimento das formações micro­‑estruturais de crescimento com uma periodicidade diária para que se possam interpretar os fenómenos associados aos ritmos diários de crescimento sendo claro, pelo que atrás ficou dito, o interesse do seu estudo no domínio da Ictiologia, sobretudo no que respeita aos primeiros estados de desenvolvimento dos peixes.

 

PANNELLA (1974) especulou que o crescimento diário dos peixes poderia estar relacionado com determinados factores ambientais, uma vez que se verifica existir um sincronismo en­tre o ritmo de crescimento e o ciclo astronómico diário. Este autor sugeriu que o comportamento migratório diário, a ritmi­cidade da alimentação ou as fases de actividade/repouso, entre outros factores poderiam estar provavelmente na base do processo.

 

STEFFENSEN (1980) especulou, não se baseando em tarbalho experimental, que a temperatura, a salinidade, a ali­mentação e o fotoperíodo poderiam ser factores causativos da ritmicidade diária do crescimento dos peixes.

 

A influência dos diversos factores mencionados tem de necessariamente ser interpretada a partir de trabalho experimental, pelo que se referenciam em seguida alguns dos principais autores que estudaram o problema.

 


TAUBERT & COBLE (1977) foram os primeiros autores a testar experimentalmente a influência de certos factores ambientais na formação dos anéis de incremento diário. Após a realização de diversas experiências em que foram estudadas separadamente as influências de três factores (fotoperíodo, temperatura e alimentação), estes autores verificaram que a ritmicidade diária do crescimento parecia ser determinada por um relógio biológico circadiano, o qual necessitaria de um ciclo luz/escuridão de 24 horas para entrar em funcionamento. TAUBERT & COBLE (1977) mostraram ainda que o crescimento po­dia cessar por completo em condições invernais simuladas (bai­xa temperatura, período diurno de curta duração, escassez de alimentação).

 

BROTHERS (1978, 1981) referiu, baseando‑se em trabalho experimental, apesar de não apresentar dados compro­vativos  (i) que a temperatura é o factor determinante da pe­riodicidade e grau de marcação dos incrementos diários, tendo o fotoperíodo e a alimentação influências secundárias; (ii) que se podem formar vários anéis de natureza sub‑diária devi­do fundamentalmente a flutuações da temperatura ao longo de um período de 24 horas; (iii) que a porção mais rica em oto­lina de uma unidade de crescimento diário (porção orgânica) se forma durante o período nocturno, ou seja, durante o perío­do de descida da temperatura das águas; (iv) que os otólitos de algumas espécies de peixes podem, durante grande parte do seu ciclo vital, funcionar como "registadores" precisos da temperatura das águas e (v) que as taxas de crescimento diário podem ser calculadas com grande precisão através do estudo e enumeração das unidades diárias, se se tiver em consideração a ocorrência de possíveis interrupções no crescimento devidas a diversos factores.

 

MIRANDA (1978 in PANNELLA, 1980a) mostrou que a espessura dos anéis de crescimento e a formação de linhas de descontinuidade constituem um registo das condições de alimentação, abundante ou escassa respectivamente, e que a deposição de anéis com uma ritmicidade diária continua sob luz constante. PANNELLA (1980a) sugeriu que a ritmicidade da a­limentação e consequentemente a sua frequência poderia deter­minar o número de anéis depositados num dia. Este autor referiu ainda que os ciclos de actividade repouso dos peixes poderiam influenciar o grau de marcação dos anéis, de tal modo que as espécies que estejam constantemente activas apresentam anéis mal marcados em comparação com as espécies que tenham períodos de repouso. PANNELLA (1980a) refere ainda que os hábitos alimentares, o comportamento rítmico, as migrações, a latitude e a profundidade podem determinar o tipo e o padrão de marcação dos incrementos diários.

 

TANAKA et al. (1981) concluiram que o crescimen­to diário é controlado por um ritmo endógeno sincronizado com o fotoperíodo o que coincide com as conclusões de TAUBERT & COBLE (1977). A ritmicidade e altura da alimentação não se revelou importante para a formação dos anéis e a temperatura não influiuna sua deposição diária.

 

CAMPANA & NEILSON (1982) verificaram não haver uma influência directa de factores abióticos como o fotoperíodo ou a temperatura, mantendo‑se um ritmo circadiano de crescimento apesar da sua influência, o que sugere a existência de um re­lógio biológico nictemeral independente dos factores ambientais referidos.

 


MARSHALL & PARKER (1982) concluiram: (i) que a periodicidadeda alimentação não é um factor determinante da deposição de anéis diários; (ii) que a temperatura é um fac­tor importante de controle da formação dos referidos anéis e (iii) que o fotoperíodo parece ser predominante na determina­ção de um ritmo diário de crescimento.

 

NEILSON & GEEN (1982) mencionaram que: (i) a frequência da alimentação influencia o número de incrementos diários; (ii) a temperatura não controla a deposição de anéis com uma natureza diária; (iii) o fotoperíodo não é determinan te na formação dos anéis diários. A formação de uma unidade diária de crescimento na ausência de qualquer estímulo ambien­tal com uma periodicidade diária, como constatado por estes autores parece estar relacionada com um ritmo endógeno respon­sável pela produção dos incrementos. NEILSON & GEEN (1982) ve­rificaram ainda que, enquanto a ritmicidade da alimentação in­fluenciava o número e espessura dos incrementos micro‑estrutu­rais depositados num dia, o fotoperíodo e a temperatura afectavam somente a sua espessura.

 

RADTKE & DEAN (1982), apesar de não terem testado a influência da temperatura na periodicidade da deposição dos anéis, verificaram que a luz parece ter um efeito determinante na formação dos incrementos diários, sendo a sua deposição controlada pelo fotoperíodo. Os resultados destes autores sugerem também a possibilidade da existência de um ritmo endógeno que determina a ritmicidade diária do crescimento.

 

CAMPANA (1982) verificou que a periodicidade da alimentação não afectava a ritmicidade diária do crescimento, tendo este factor determinado a formação de anéis sub‑diários em número variável conforme o número de refeições, numa das espécies estudadas. CAMPANA (1982) menciona igualmente que a formação dos anéis diários pode continuar na ausência de alimentação. O mesmo não é no entanto válido para as larvas na altura da primeira alimentação após a absorção das reservas vitelinas como já havia sido referido por METHOT & KRAMER (1979). A determinação da idade baseada na enumeração dos incrementos de natureza diária observáveis nos otólitos destas larvas deve por isso ser abordada com algumas precauções.

 

TOWNSEND & SHAW (1982) detectaram anéis aparentemente de natureza diária numa espécie da família Gadidae capturada acima do círculo Polar Artico. Estes aubores verificaram que a ritmicidade diária do crescimento parece continuar mes­mo na ausência de um fotoperíodo diário o que sugere a existência de um ritmo endógeno circadiano independente dos factores ambientais, ou que o factor ambiental responsável por esse ritmo seja outro que não o fotoperíodo. A observação de anéis presumivelmente diários em peixes abissais (BROTHERS et al., 1976), sugere igualmente que a ritmicidade diária seja endó­gena.

 

ROSA & RÉ (1984) verificaram, após terem realiza­do diversas experiências, que a existência de um ritmo endóge­no (relógio biológico) circadiano parece ser a explicação mais plausível para a formação de anéis diários nos otólitos de ju­venis de Tilapia mariae. O número de anéis diários não foi a­fectado pelas diversas variáveis ambientais testadas, tendo‑se verificado no entanto uma influência importante das condições experimentais no grau de marcação dos anéis.

 


A hipótese anteriormente formulada por CAMPANA & NEILSON (1982) de um ritmo endógeno circadiano provocar um ciclo diário de actividade/repouso responsável pelo crescimento rítmico que se reflete na micro‑estrutura dos otólitos, poderá estar na base da explicação do processo. Apesar de não estar ainda estabelecido o mecanismo pelo qual um ciclo de activi­dade/repouso poderá influir no crescimento micro‑estrutural dos otólitos, NEILSON & GEEN (1982) postularam que a fase ac­tiva poderia induzir variações no metabolismo do cálcio, en­quanto que PANNELLA (1980a) afirmou haver uma relação entre o grau de marcação dos anéis e a natureza da transição entre os ciclos de repouso e actividade, sendo os anéis mais ténues em espécies de actividade quase constante e bem marcados em espécies com períodos de repouso, como referido atrás. ROSA & RÉ (1984) referem a existência de um ritmo endógeno circadiano controlando o crescimento diário em Tilapia mariae, eventualmente por determinar um ciclo diário de actividade/repouso. Este relógio biológico mostrou ser afectado por factores como a frequência da alimentação e provavelmente pelo fotoperíodo, mas não pela temperatura.

 

Do anteriormente exposto ressaltam as conclusões díspares e muitas vezes contraditórias respeitantes aos facto­res que determinam, segundo os diversos autores referenciados, a ritmicidade diária do crescimento, assim como a deposição e desenvolvimento dos anéis de natureza diária nos otólitos de diversas espécies de peixes. São assim diversos os factores que têm sido associados à determinação de um ritmo diário de crescimento: temperatura (BROTHERS, 1978, 1981; MARSHALL & PARKER, 1982); (ii) alimentação (PANNELLA, 1980a; NEILSON & GEEN, 1982) e (iii) fotoperíodo TAUBERT & COBLE, 1977; TANAKA et al., 1981 ; MARSHALL & PARKER, 1982; RADTKE & DEAN, 1982). A existência de um ritmo endógeno (independente ou não da influência de diversos factores ambientais) responsável por uma ritmicidade diária do crescimento é referida por TAUBERT & COBLE (1977); TANAKA et al. (1981); NEILSON (1982); NEILSON & GEEN (1982); CAMPANA (1982) e ROSA & RÉ (1984).

 

A deposição de anéis sub‑diários foi por seu lado relacionada com diversos factores: (i) temperatura (BROTHERS, 1978, 1981); (ii) alimentação (TAUBERT & COBLE, 1977; NEILSON & GEEN, 1982; CAMPANA, 1982; ROSA & RÉ, 1984) e (iii) foto­período (CAMPANA & NEILSON, 1982).

 

Perece pois evidente que o conhecimento dos factores causativos da ritmicidade diária do crescimento nos peixes exige ainda a realização de trabalho experimental, em laborató­rio ou na natureza, em diferentes espécies e em diferentes es­tados do desenvolvimento ontogenético dos indivíduos. Muitas interrogações postas e hipóteses formuladas só poderão ser esclarecidas após um maior conhecimento da fisiologia da for­mação dos otólitos dos peixes.

 

A determinação da idade dos estados larvares de Sardina pilchardus capturados ao longo da costa portuguesa foi baseada no estudo dos incrementos micro‑estruturais de cresci­mento observáveis nos seus otólitos.

 


A extracção e montagem dos otólitos para  posteri­or observação foi sempre realizada em material preservado, tendo‑se tido o cuidado de tamponizar o líquido conservante (for­mol 5 %, pH 8,5‑ 9), com o fim de manter intactas as forma­ções esqueléticas ossificadas. O tempo de conservação dos exemplares estudados variou de 1 a 2 meses. A acidez do conservan­te utilizado pode dissolver completamente os otólitos, pelo que há necessidade de recorrer à sua extracção em material fresco, ou ao uso de preservantes como o etanol previamente neutralizado (METHOT & KRAMER, 1979; RADTKE & WAIWOOD, 1980; LAROCHE et al., 1982). A tamponização do conservante utilizado é essencial para que, mesmo após algum tempo de conservação, os otólitos (McMAHON & TASH, 1979) e a sua micro‑estrutura (RÉ, 1983a) não sejam prejudicados. A utilização de formalina como líquido conservante foi preferida por se ter verificado que o etanol provocava uma certa opacidade do material preservado.

 

Os anéis micro‑estruturais de crescimento foram unicamente enumerados no par de otólitos de maiores dimensões, os sagittae. A extracção dos sagittae foi efectuada com o au­xílio de uma lupa estereoscópica e uma fraca ampliação (12 a 25 X). Para tanto a larva era colocadadirecta de factoa de vi­dro sendo os otólitos extraídos com a ajuda de pinças de bicos finos e de agulhas também finas. Após os sagittae terem sido desembaraçados das bolsas otolíticas ou de outra matéria or­gânica que os envolvesse, foram montados definitivamente entre lâmina e lamela num meio neutro e de secagem rápida (DePeX) para posterior observação.

 

Tendo‑se constatado que os sagittae dos estados larvares de sardinha apresentavam uma forma aproximadamente circular e plano‑convexa, teve‑se o cuidado de colocar a sua face plana (=face interna) virada para cima quando se pro­cedeu à montagem definitiva daqueles, uma vez que se verificou que a enumeração dos incrementos micro‑estruturais de cresci­mento era deste modo facilitada.

 

Não foi necessário recorrer ao desbaste e poli­mento dos otólitos (PANNELLA, 1971, 1974, 1980b; NEILSON & GEEN, 1981), visto a espessura destes ser suficientemente pe­quena para se poderem observar directamente, com o auxílio de um microscópio óptico e iluminação inferior (transmitida) as unidades micro‑estruturais de crescimento (BROTHERS et al., 1976). As referidas estruturas foram enumeradas utilizando um microscópio óptico e ampliações que variaram entre 400 e 1250X, tendo‑se efectuado leituras nos dois sagittae de cada estado larvar.

 

O diâmetro dos sagittae foi medido com o auxílio de uma ocular micrométrica previamente calibrada e de um microscópio. A espessura das unidades micro‑estruturais de crescimento foi também medida, com o intuito de avaliar de um modo comparativo o crescimento dos estados larvares em diferentes é­pocas do ano.

 

Os estados larvares foram medidos com uma preci­são de 0,5 mm, com o auxílio de uma lupa estereoscópica e de uma escala calibrada. Não se calculou qualquer taxa de correcção do comprimento das larvas apesar de ser um facto conhecido que o processo de captura, fixação e conservação dos ictioplanctontes implica uma contracção destes (BLAXTER, 1971; SCHNACK

& ROSENTHAL, 1978; ROSENTHAT et al., 1978; HAY, 1981 , 1982) .

 

Os estudos de crescimento dos estados larvares foram, no entanto, baseados em amostras com o mesmo tempo aproximado de conservação (1 a 2 meses), pelo que se considerou que o encolhimento era aproximadamente equivalente e pouco acentuado.

 


Como já foi anteriormente mencionado, a deter­minação da idade dos estados larvares através da enumeração dos incrementos micro‑estruturais de crescimento observáveis nos otólitos, implica o conhecimento antecipado da periodicidade com que estes se depositam. Uma vez corroborada a periodicida­de diária dos referidos incrementos interessa ainda conhecer: os factores que controlam a sua deposição e desenvolvimento e o intervalo de tempo em que se formam unidades diárias sem interrupção do crescimento.

 

Impunha‑se deste modo corroborar a natureza diá­ria dos incrementos micro‑estruturais de crescimento observa­dos nos otólitos das larvas de sardinha. Para tanto, efectuou­‑se uma série de colheitas durante um ciclo nictemeral, com vista a determinar a hora a que cada unidade de crescimento se formava, e ainda a hora de completamento das duas zonas (inorgânica ou zona de deposição rápida, e orgânica ou zona de deposição lenta) observáveis em cada incremento e correspondentes a taxas distintas de deposição de carbonato de cálcio e de otolina.

 

As colheitas foram realizadas durante um período de 20 horas (15:30 ‑ 10:30 h, tempo local) na baía de S. Torpes (Sines) numa estação fixa (Estação 4, cf. Figura 2.3), em 9‑10 de Dezembro de 1982. Utilizaram‑se dois engenhos de colheita que foram arrastados simultaneamente durante um período de 10 minutos, a uma velocidade constante de 1,5 a 2 nós e com uma periodicidade de uma hora (cf. 2.2). A rede de plancton FAO recolheu os ictioplanctontes num trajecto oblíquo até uma profundidade máxima de 25 metros tendo filtrado um volume médio de água de 207,8 m3 (s=60,5, n=20).

 

O número médio de estados larvares de Sardina pilchardus capturado por este engenho de colheita foi de 0,36 larvas/m3 (s=0,22, n=20), estando os seus comprimentos totais compreendidos entre 9 e 26 mm.

 

Os ictioplanctontes foram imediatamente após a colheita, fixados com formol a 5 % tamponizado com borax (pH 8,5­‑9), tendo‑se posteriormente conservado o material recolhido de igual modo em formol a 5 %.

 

Os otólitos de um número de estados larvares, ca­pturados hora a hora, não inferior a 5 (n=115), foram extraídos e montados definitivamente entre lâmina e lamela, para pos terior observação.

 

A fim de estabelecer a hora exacta do completamento de cada incremento micro‑estrutural de crescimento, realizaram­‑se várias fotografias da região periférica do otólito, com o auxílio de um microscópio óptico e de ampliações de 1000 a 1250x. A espessura relativa dos dois últimos incrementos foi medida nos negativos fotográficos com o auxílio de uma lupa binocular e de uma ocular micrométrica calibrada. As referidas medidas foram em parte dificultadas devido à difracção produ­zida pela região periférica do otólito (registada nas micro­‑fotografias efectuadas) ao microscópio óptico sob luz transmitida.

 


Determinou‑se ainda a hora de completamento das porções inorganica (crescimento rápido) e orgânica (crescimen­to lento) de cada unidade micro‑estrutural de crescimento, a partir da observação cuidadosa da região periférica dos otóli­tos extraídos de larvas capturadas a diferentes horas do dia.

 

O índice de completamento do último incremento (C), estabelecido por TANAKA et al. (1981), foi utilizado na avaliação da hora de completamento das unidades micro‑estrutu­rais de crescimento. O referido índice entra em linha de conta com o diametro do último incremento (em formação) relativamente ao incremento imediatamente antecedente, sendo calculado em percentagem de completamento.

 

      W n

C= ‑‑‑‑‑ * 100

      Wn‑l

 

Wn=espessura do último incremento

Wn-l=espessura do incremento imediatamente ante­cedente.

 

A hora de completamento do último incremento mi­cro‑estrutural de crescimento pode ser deste modo determinada a partir da análise da variação ao longo do tempo do valor do índice ''C' anteriormente definido.

 

BROTHERS & McFARLAND (1981) sugeriram que a observação da periferia dos otólitos das larvas de peixes, capturadas a diferentes horas do dia, poderia constituir um processo de provar a natureza diária dos incrementos. RÉ (1983c) utilizou pela primeira vez este método para mostrar que as unidades micro‑estruturais de crescimento observadas nos otólitos das larvas de Sardina pilchardus se depositavam com uma periodi­cidade diária. Torna‑se deste modo possível, sem recorrer a trabalho experimental, avaliar a periodicidade (diária ou sub­‑diária) com que se depositam os incrementos micro‑estruturais de crescimento nos otólitos dos estados larvares dos peixes capturados na natureza.

 

O índice de completamento do último incremento micro‑estrutural de crescimento nos otólitos dos estados lar­vares de Sardina pilchardus capturados durante o ciclo de co­lheitas efectuado em 9‑10 de Dezembro de 1982, variou de 66,6 a 100 % entre as 15h30m e as 23h30m e de 11,9 a 62,5 % entre as 00h30m e as 10h30m (tempo local). Na Figura 5.18 indicou­‑se a variação horária dos valores médios do referido índice, tendo este sido calculado em otólitos extraídos de larvas com comprimentos totais compreendidos entre 9 e 26 mm.

 

Pôde deste modo verificar‑se que cada incremento é depositado durante um ciclo circadiano (24 horas) completan­do‑se a sua formação cerca das 23h30m na amostra estudada. O início de um novo incremento diário tem lugar logo de seguida (cf. Figura Figura 5.18 e Fotografias 1, 2, 3 e  4).

 

As porções inorgânica e orgânica de cada unidade diária, formaram‑se a diferentes horas do dia. Assim, a porção visível como escura ao microscópio óptico sob luz transmitida (orgânica, zona de crescimento lento), formou‑se durante as primeiras horas do período nocturno, entre as 20h30m e as 23h30m.

 

A formação da porção clara (inorgânica, zona de crescimento rá­pido) tem lugar durante as restantes 21 horas do dia (cf. Foto­grafias 1 a 4).

 

A hora da formação das duas zonas que constituem cada incremento diário de crescimento tem sido referida por um número relativamente reduzido de autores. TANAKA et al. (1981) e MUGIYA et al. (1981) verificaram que, em Tilapia nilotica e Carassius auratus respectivamente, a porção organica de cada incremento diário se deposita no início do período diurno. BROTHERS (1981) e BROTHERS & McFARLAND (1981) chegaram a conclu­sões algo contraditórias relativamente aqueles autores. BROTHERS (1981) referiu que a zona mais rica em otolina se forma durante o período nocturno, por influência da descida da temperatura das águas, enquanto que BROTHERS & McFARLAND (1981) sugeriram igualmente que a porção orgânica se forma de noite, em otólitos de peixes capturados na natureza a diferentes horas do dia.

 

Uma vez corroborada a natureza diária dos incre­mentos micro‑estruturais de crescimento em larvas de sardinha, procurou‑se determinar a idade a partir da qual se iniciava a formação dos referidos incrementos. Efectuaram‑se deste modo preparações com otólitos extraídos de estados larvares em diversos estados de desenvolvimento, tendo‑se verificado que somente após a absorção das reservas vitelinas era possível observar unidades micro‑estruturais de crescimento. A formação de anéis com uma periodicidade diária parece pois iniciar‑se, nos estados larvares de sardinha, após a absorção das reservas vitelinas (RÉ, 1983a). Este período de absorção do vitelo pode variar de 3 a 5 dias, consoante o desenvolvimento larvar decorre a temperaturas entre 17 e 10 ºC respectivamente (BLAXTER, 1969). No caso dos estados larvares capturados ao longo da cos­ta portuguesa adoptou‑se um valor intermédio de 4 dias para a absorção do vitelo, em virtude da temperatura registada nos pe­ríodos de maior intensidade da postura da sardinha raramente ultrapassar os 16 ºC (cf. 5.2).

 

BROTHERS et al. (1976) verificaram igualmente que em larvas de Engraulis mordax, a deposição da anéis diários se iniciava após a absorção do saco vitelino. METHOT & KRAMER (1979) mostraram que a idade em que se deposita o primeiro a­nel nas larvas de Engraulis mordax varia consoante a temperatura, tendo estes autores encontrado valores extremos de 3 dias a 19 ºC e 9 dias a 12,5ºC. Nos estados larvares de Clupea haren­gus, o início da formação dos incrementos diários parece ser mais variável, talvez devido ao longo período em que esta su­bsiste sem recorrer a uma alimentação exógena (BLAXTER & HUNTER, 1982). Nesta espécie, o primeiro incremento surge após a absor­ção do vitelo, iniciando‑se uma deposição regular de um anel por dia somente após os 22 dias de idade (LOUGH et al., 1980). Este facto implica que a determinação da idade dos estados larvares nos primeiros estados de desenvolvimento, baseada na enumeração das unidades micro‑estruturais de crescimento, deve ser abordada com algumas precauções.

 

No caso dos estados larvares de Sardina pilchardus, no entanto, a relativa regularidade com que se depositaram os incrementos junto ao núcleo do otólito permite supor que a sua deposição se verificou numa base diária (cf. LOUGH et al., 1980).

 


Partindo deste pressuposto, a idade dos estados larvares de sardinha capturados ao longo da costa portuguesa, foi estimada a partir da enumeração dos incrementos diários observados nos otólitos adicionada de 4 dias, correspondentes aproximadament ao período de absorção das reservas vitelinas.

 

As razões da ritmicidade diária do crescimento dos peixes, que se reflete na deposição de incrementos micro-­estruturais de periodicidade circadiana nos otólitos, são ain­da mal conhecidas. No caso dos estados larvares de Sardina pil­chardus poderão fazer‑se algumas considerações no que diz res­peito à influência de alguns factores ambientais.

 

Vários padrões períodicos na actividade dos esta­dos larvares podem ser associados à ritmicidade diária do crescimento. E o caso das migrações verticais nictemerais (cf. 5.6) e de ritmicidade diária da alimentação (cf. 5.7).

 

Estes padrões comportamentais não parecem, no en­tanto, estar na base do processo, pelo que uma explicação mais plausível será a existência de um eventual ritmo endógeno cir­cadiano que controlará o crescimento. Na realidade, a hora da formação das porções inorgânica e orgânica de cada incremento diário não pode ser directamente relacionada com os dois pa­drões cíclicos de actividade anteriormente mencionados (migrações verticais e alimentação). A formação de uma zona de crescimento lento (porção orgânica) tem lugar nas primeiras horas da noite, sendo logo seguida da formação de uma zona de cres­cimento rápido (porção inorgânica). Assim, se a ritmicidade diária do crescimento estivesse relacionada com a alimentação ou com a efectivação de migrações verticais, as horas da for­mação das duas porções constituintes de cada incremento diário, seriam certamente diferentes das verificadas.

 

A existência de uma periodicidade diária de acti­vidade dos estados larvares, idêntica à observada em Clupea harengus (cf. BLAXTER & HUNTER, 1982), parece igualmente não poder ser relacionada com os factos anteriormente mencionados. De um modo geral, os padrões de actividade registados para al­guns estados larvares de Clupeidae reflectem um máximo durante o dia, sobretudo nos períodos crepusculares (nascer e pôr do sol), e um mínimo durante a noite.

 

Por outro lado as temperaturas registadas durante o período de 20 horas em que se efectuaram colheitas na baía de S. Torpes (Sines) em 9‑10 de Dezembro de 1982, permanece­ram sensivelmente constantes (temperatura média das águas à superfície 15,59 ºC, s=0,06; temperatura média das águas registada a ‑15 m 15,55 ºC, s=0,05), pelo que o ciclo nictemeral da temperatura das águas parece igualmente não es­tar na base da formação dos anéis diários.

 

Uma explicação mais verosímil para a ritmicidade diária do crescimento dos estados larvares de Sardina pilchardus parece pois estar relacionada com a existência de um ritmo en­dógeno circadiano, independente dos factores ambientais.

 

Os referidos factores ambientais poderão, no en­tanto, afectar o grau de marcação e desenvolvimento de cada incremento micro‑estrutural de crescimento, mas não a sua ri­tmicidade diária.


O estudo do crescimento assim como a avaliação das taxas de crescimento diário dos estados larvares de Sardi­na pilchardus foi baseado na enumeração dos incrementos micro­‑estruturais de natureza circadiana observáveis nos seus otó­litos.

 

Estabeleceu‑se a relação entre o número de incrementos diários observado nos otólitos e o comprimento total da larva (cf. Figuras 5.19 e 5.22), tendo‑se verificado que o crescimento dos primeiros estados larvares de Sardina pilchar­dus podia ser definido através de uma regressão linear (SIMPSON et al., 1960). A inclusão de estados larvares de idade superi­or a cerca de 50 dias na referida relação, implicaria necessá­riamente o uso de modelos do tipo Laird‑Gompertz (ZWEIFEL & LASKER, 1976) ou do tipo Von Bertallanffy (BERTALLANFFY, 1933, 1938).

 

Verificou‑se, por outro lado, que a taxa de cresci­mento variava consideravelmente com a época do ano. Assim, a taxa de crescimento diário dos estados larvares de sardinha até um comprimento total máximo de 26 mm é superior nos indi­víduos capturados no mês de Maio relativamente aos indivíduos capturados no mês de Janeiro (1982) na baía de S. Torpes (Si­nes) (cf. Figuras 5.19) (RÉ, 1983b).

 

Determinou‑se a idade de um total de 79 estados larvares (Janeiro, 1982 n=37; Maio, 1982 n= 42), sendo as correlações computadas para a relação "número de incremen­tos diários versus comprimento total da larva" altamente si­gnificativas ( P<0,0l) (Janeiro r=0,973; Maio r=0,946).

 

As taxas de crescimento diário estimadas foram, como já foi mencionado, significativamente diferentes, sendo superior no mês de Maio relativamente ao mês de Janeiro:

 

Janeiro 0,41 mm/dia

Maio 0,57 mm/dia

 

Efectuado o teste "t" de Student aos dois coefi­cientes de regressão anteriormente determinados (SIMPSON et al., 1960), verificou‑se ser a diferença entre as regressões linea­res altamente significativa:

 

(t (0,05) (79)=1,98,  P<0,001)

 

Foi igualmente observado que os otólitos de di­mensões idênticas, extraídos de larvas capturadas no mês de Maio, apresentavam um número menor de unidades diárias do que os otólitos pertencentes a larvas colhidas em Janeiro (Figura 5.20). Este facto ficou a dever‑se à espessura distinta dos incrementos micro‑estruturais de crescimento, registada nos dois meses considerados (cf. Fotografia 5).

 

De um modo geral, no mês de Janeiro a espessura dos anéis diários variou de 0,5 a 1μm, enquanto que no mês de Maio variou de 0,5 a 2,5μm. Nos dois casos os incrementos de menor espessura foram geralmente observados próximo do núcleo do otólito, sendo os de maior espessura depositados sensivel­mente após os 15‑20 dias de idade.

 


Apesar das diferenças observadas nas taxas de crescimento diário serem de difícil interpretação, poderão fa­zer‑se algumas considerações no que diz respeito à possível in­fluência de alguns factores ambientais. Assim, é um facto conhe cido que a taxa de crescimento dos estados larvares e juvenis dos peixes varia consideravelmente por influência da tempera­tura e disponibilidades alimentares (BRETT, 1979). Por outro lado, a sobrevivência dos estados larvares é em parte dependente das disponibilidades alimentares no momento da primeira alimentação, de tal modo que este factor pode vir a condicionar o crescimento (MAY, 1974; HUNTER, 1976).

 

Da análise da variação anual da temperatura média das águas, do teor em clorofila‑a e da biomassa zooplanctóni­ca na região em que se efectuou a amostragem dos estados lar­vares de sardinha (baía de S. Torpes) no presente estudo de crescimento (cf. Figura 5.21), pode‑se constatar que:

 

(i) As temperaturas médias registadas nos meses de Janeiro são pouco distintas.

 

(ii) Os valores médios de clorofila‑a e de biomas­sa de zooplâncton são consideravelmente superiores no mês de Maio relativamente ao mês de Janeiro.

 

A variação pouco acentuada da temperatura das á­guas nos meses mencionados está provávelmente relacionada com as condições de "upwelling" que se fizeram sentir na região estudada (cf. 3.2.2 e 5.2).

 

As maiores disponibilidades alimentares, princi­palmente no que diz respeito à biomassa zooplanctónica, pode­rão por seu lado estar na base das taxas de crescimento dis­tintas dos estados larvares, registadas nos meses de Janeiro e Maio (RÉ, 1983b). Este facto constitui uma possível explicação do crescimento diferencial das larvas de sardinha, uma vez que estas se alimentam preferencialmente de zooplanctontes (cf. 5.7). No mês de Dezembro de 1982 a taxa de crescimento diário estimada para os estados larvares de Sardina pilchardus (0,49 mm/dia) não foi muito diferente da registada no mês de Janeiro de 1982 (0,41 mm/dia) (cf. Figura 5.22), pelo que é lícito admitir ser o crescimento condicionado em parte pelas disponibilidades alimentares.

 

Torna‑se deste modo evidente a utilidade da deter­minação prévia das diferentes taxas de crescimento diário e dos factores que as condicionam, se se pretender estimar com preci­são a idade dos estados larvares de sardinha recolhidos em diferentes épocas do ano.

 

A determinação da idade dos estados larvares de Sardina pilchardus reveste‑se de grande importância, uma vez que permite avaliar com maior rigor as taxas de mortalidade e consequentemente prever o recrutamento larvar anual resul­tante da postura antecedente.

5.9‑ Cálculo da biomassa e do número de reprodutores

 

O cálculo do número de reprodutores de Sardina pilchardus foi feito com base nas colheitas quantitativas de ictioplanctontes efectuadas na costa de Peniche (1979/1980) e na costa de Sines (1981/1982).

 

O princípio em que se baseia o método utilizado é relativamente simples (SAVILLE, 1964, 1977; ULLTANG, 1977; ABOUSSOUAN & LAHAYE, 1979; CHAVENCE, 1980). Com efeito, a partir da estimativa do número de ovos emitidos por uma dada espécie no decurso do seu ciclo anual de reprodução (produção anual) é possível calcular o número de reprodutores se se conhecer antecipadamente a proporção de fêmeas na população e a sua fecundidade absoluta (cf. adiante).

 

Diversos autores referiram os processos envolvi­dos no cálculo do "stock" a partir da colheita quantitativa de ictioplanctontes (KRAMER et al., 1972; HEMPEL, 1973; SMITH & RICHARDSON, 1977). A estratégia de amostragem segui­da nas duas regiões prospectadas foi já anteriormente referi­da (cf. 2.1). A rede de plancton foi, em todos os casos, ar­rastada até uma profundidade máxima sensivelmente igual a metade da profundidade da estação, durante um período de 10 mi­nutos e a uma velocidade constante de 1,5 a 2 nós.

 

O número de ovos por unidade de superfície ("C") (ovos/m ) foi calculado em cada estação "i" durante cada campanha "d" através da fórmula:

 

        nid

Cid=----- zid

        vid

 

em que:

n=número de ovos capturados

v=volume de água filtrado

z=profundidade máxima atingida pelo engenho de colheita.

 

A abundância dos ovos ("A") na totalidade da área prospectada durante a campanha "d" foi calculada a partir das abundâncias por estação através de uma integração espacial:

 

Ad=Σ(Cid*si)

 

em que:

C=número de ovos capturado por unidade de super­fície

s=área atribuída a cada estação

 

Adoptou‑se o método descrito por SETTE & AHLSTROM (1948), que consiste em atribuir a cada estação uma parte da área total prospectada. A área calculada para cada estação foi mantida em todas as campanhas efectuadas.

 

A produção diária de ovos ("Pd") foi calculada através da fórmula:

 

           Cid*si

Pd=Σ (--------)

              eid


em que:

C=número de ovos capturados por unidade de superfície

s=área atribuída a cada estação

e=duração do desenvolvimento embrionário

 

Apesar de existirem diversos métodos para calcu­lar a produção diária ou número de ovos emitidos por dia (AHLSTROM, 1954), utilizou‑se o processo mais simples que consiste na divisão do número de ovos recolhidos (não distinguin­do os estados de desenvolvimento embrionário) pelo tempo "e" que separa a postura da eclosão da larva. Os valores de "e" variam consideravelmente com a temperatura das águas pelo que é necessário tomar em consideração os parametros hidrológicos medidos durante as campanhas efectuadas (cf. 5.5).

 

A partir da estimativa da produção diária de ovos obtida em cada campanha é necessário efectuar uma integração temporal com vista a avaliar a produção anual, ou seja, o nú­mero de ovos emitidos no decurso de um ciclo anual de reprodução.

 

Vários métodos para avaliar a produção anual são referidos por diversos autores (SETTE, 1943; SETTE & AHLSTROM, 1948; SIMPSON, 1959; HOLDEN & RAITT, 1974; SAVILLE, 1977). De entre estes métodos adoptou‑se o processo seguido por SETTE & AHLSTROM (1948) que entra em consideração com o factor "tem­po de campanha". O referido factor ("t ") é representado, segun­do estes autores, pela duração da campanha adicionada à semi-­duração que a separa da precedente e ainda da semi‑duração que a separa da seguinte. A produção anual ("Pa") foi deste modo determinada através da fórmula:

 

Pa=Σ(Pd*t)

 

em que:

Pd=produção diária de ovos

t=tempo representado por cada campanha

 

A partir da estimativa do número de ovos emitidos no decurso do ciclo anual de reprodução, é possível calcular o número ("N") e a biomassa ("B") dos reprodutores se se conhecer antecipadamente: (i) a fecundidade média absoluta das fêmeas ("F"); (ii) a proporção de fêmeas ("K") ("sex ratio"); (iii) o peso médio dos indivíduos ("pm").

 

N ♀♂ = Pa /(F * K)

B ♀♂= N ♀♂ * pm

 

O número de ovos recolhidos por unidade de superfície em cada estação durante todo o período de amostragem juntamente com as suas abundâncias mensais, são referidos nos QUADROS 5.3

respectivamente para as regiões de Peniche e Sines. As produções de ovos (diária e anual) são mencionadas nos QUADROS 5.4 e 5.6. Referem‑se finalmente no QUADRO 5.7 o número e biomassa dos reprodutores de sardinha nas duas regiões prospectadas.

 


Os resultados atrás apresentados devem contudo ser analisados com alguma precaução. Assim, as estimativas do número e da biomassa dos reprodutores, baseadas na colhei­ta quantitativa de ictioplanctontes, só são válidas se se fizer uma cobertura espaçio‑temporal da postura. Acresce ainda o facto de as referidas estimativas se tornarem menos fiáveis em espécies que efectuem posturas múltiplas, como é o caso da sardinha (cf. 5.2). Se se considerar, no entanto, que as duas épocas preferenciais de postura na região norte da costa portuguesa são devidas sobretudo à reprodução de classes etárias distintas (cf. 5.2), os resultados atrás referidos estarão sujeitos a uma margem de incerteza mais reduzida.

 

E ainda de referir que, apesar de não se ter amos trado a totalidade da área de postura da sardinha ao longo da costa portuguesa, a biomassa estimada para a costa de Peniche durante os anos de 1979/1980 (6,70 * 103 Ton.) (cf. QUADRO 5.7), foi relativamente elevada se se considerar a área total prospectada (90 km2) e os desembarques totais de sardinha respeitantes às capturas efectuadas pela frota comercial de pesca portuguesa (cf. ANEXO VI). A biomassa estimada para a costa de Sines foi consideravelmente inferior (1,33 * 103 Ton.) (cf. QUADRO 5.7), apesar de os períodos de amostragem não terem sido coincidentes, parecendo indicar que a região norte da costa portuguesa repre­senta uma área de postura mais importante.

 

Os cálculos referidos foram baseados em colheitas quantitativas efectuadas em dois locais da região central da costa portuguesa não se tendo recorrido à utilização de meios operacionais importantes. A estimativa do número e da biomassa dos reprodutores de algumas espécies de interesse económico que se reproduzem ao longo da costa portuguesa, pode deste modo ser empreendida localmente com bons resultados. Estas estimativas revelam‑se úteis sobretudo na determinação das principais áreas de reprodução e ainda na avaliação da sua impor­tância relativa.

 

A estimativa da taxa diária de mortalidade larvar não foi abordada uma vez que envolve a realização de uma meto­dologia e de uma estratégia de amostragem diferentes das segui­das no presente trabalho.

 


VI‑ ECOLOGIA DA POSTURA E DA FASE PLANCTÓNICA DE ENGRAULIS ENCRASICOLUS NO INTERIOR DO ESTUÁRIO DO TEJO

6.1‑ Introdução

 

Engraulis encrasicolus (LINNÉ, 1758), única es­pécie europeia da família Engraulidae, possui uma vasta área de distribuição, que compreende parte do Atlântico Nordeste e toda a bacia mediterrânea (SVETOVIDOV, 1973b). De um modo geral, não existe nenhum factor limitante que condicione a sua distribuição no Mediterrâneo e no Atlântico Nordeste, uma vez que a anchova possui uma tolerância elevada relativa­mente à temperatura (6 a 29 ºC) e à salinidade (5 a 41,5 ‰) (DEMIR, 1965).

 

Os ovos e estados larvares planctónicos desta es­pécie não se encontram em águas com temperaturas inferiores a 13 ºC, estando as temperaturas mais favoráveis ao seu desenvol vimento situadas entre os 15 e os 25 ºC e as salinidades entre 9 e 37,5 ‰ (DEMIR, 1965).

 

A época de postura da anchova no Mediterrâneo e no Atlântico Nordeste compreende normalmente os meses de A­bril a Novembro variando de região para região e de ano para ano (a intensidade máxima da postura dá‑se, preferencialmente e de uma maneira geral, nos meses de verão) (DEMIR, 1965, 1974) (cf. 6.2). Vários autores se debruçaram sobre a postura de Engraulis encrasicolus relacionando‑a com alguns factores am­bientais e verificando que a temperatura das águas parece ser o seu principal factor determinante (FURNESTIN & FURNESTIN, 1959; ARBAULT & BOUTIN, 1968, 1969, 1971, 1977; ALDEBERT & TOURNIER, 1971) (cf. 6.2). Esta espécie, analogamente à sardinha, parece reproduzir‑se em mar aberto ao longo da platafor­ma continental, isto é, nos fundos compreendidos em geral en­tre O e 200 metros, notando‑se, no entanto, uma preferência pelas águas costeiras pouco profundas (<50 m) (FURNESTIN & FURNESTIN, 1959; ARBAULT & BOUTIN, 1971).

 

FURNESTIN & FURNESTIN (1959) referem ainda que a anchova, no momento da postura, pode procurar águas pouco profundas, chegando mesmo a penetrar nos estuários por razões tróficas e de reprodução. RE et al. (1983) mencionaram pela primeira vez que esta espécie pode utilizar os estuários ao longo da costa portuguesa como locais preferenciais de repro­dução.

 

GUERAULT & AVRILLA (1978) puseram em evidência a existência de duas populações de anchova, bem individualizadas, tanto morfológica como biologicamente, que designaram de "an­chova do largo" e de "anchova litoral de águas salobras". Ain­da segundo estes autores, a "anchova litoral de águas salobras" reparte‑se no Golfo da Gasconha pelas águas litorais e estuarinas, no seio das quais completa todo o seu ciclo vital sem efectuar grandes migrações. Por outro lado, a "anchova do lar­go" representa no mesmo sector a única população importante, constituindo deste modo o "stock" explorado comercialmente pelas frotas comerciais de pesca espanhola e francesa. A "anchova litoral", se bem que nunca sendo capturada em grandes quantidades, pode surgir nas pescas levadas a cabo sobre a "anchova do largo" no Golfo de Gasconha (GUERAULT & AVRILLA, 1978).

 


Segundo COSTA (1982), no estuário do Tejo, embo­ra Engraulis encrasicolus esteja presente no seu interior du­rante todo o ano, as capturas desta espácie são comparativa­mente mais importantes nos meses de Maio a Junho. Uma situação idêntica foi registada por P. CUNHA (com. pes.) durante 1982/1983 no estuário do Sado. Apesar de COSTA (1982) não ter uti­lizado os meios de colheita apropriados para a amostragem quantitativa desta espécie, RÉ et al. (1983), baseando‑se no anteriormente exposto e ainda no facto de os ictioplanctontes de Engraulis encrasicolus terem sido recolhidos em quantidades apreciáveis no interior dos estuários do Tejo e do Sado, formularam a hipótese de a anchova se reproduzir preferencialmen­te no interior dos estuários ao longo da costa portuguesa. Esta hipótese não exclui a possibilidade da existência de uma população de anchova residente no estuário do Tejo (COSTA, 1982). No entanto, o elevado número de ictioplanctontes capturados no interior dos referidos estuários, aliado ao facto de os ovos e estados larvares desta espécie não serem geralmente recolhidos em quantidades apreciáveis ao longo da costa portuguesa (SOBRAL, 1975; RÉ, 1979a; RÉ et al., 1982, 1983), permitem sugerir que Engraulis encrasicolus penetra nos estuá­rios ao longo da costa portuguesa por razões tróficas e de re­produção (RÉ et al., 1983) (cf. 6.2 e 6.6).

 

No que diz respeito à pescaria da anchova, segundo DEMIR (1965) esta espécie é objecto de um esforço de pesca importante tanto no Mediterrâneo como no Atlântico Nordeste. GUERAULT (1977) refere que as áreas de pesca mais importan­tes estão localizadas na costa Cantábrica. E de referir ainda que a anchova, na área nº 27 da FAO, é pescada mais intensa­mente pela frota espanhola (FAO, 1977, 1979, 1980, 1981). Ao longo da costa portuguesa e segundo os dados fornecidos pelo BOLETIM TRIMESTRAL DO PESCADO (1977, 1978, 1979, 1980, 1981) e pela FAO (1977, 1979, 1980, 1981), os desembarques totais de Engraulis encrasicolus respeitantes às capturas e­fectuadas pela frota comercial de pesca variaram, no período que decorreu de 1971 a 1981, de 11 a 3.287 toneladas (cf. A­NEXO VI). Verifica‑se ainda que o total do pescado desembar­cado é diminuto se se compararem os referidos valores com o total de pescado capturado pela frota de pesca (cf. ANEXO VI). Por outro lado, as quantidades mais importantes de anchova foram capturadas, por ordem decrescente, pelas embarcações equipadas com redes de cerco, pesca artesanal e redes de arras to costeiro (BOLETIM TRIMESTRAL DO PESCADO, 1977, 1978, 1979, 1980, 1981).

 

A ecologia da postura e da fase planctónica de Engraulis encrasicolus ao longo da costa portuguesa não foi estudada até ao momento. No presente capítulo abordar‑se‑ão os seguintes aspectos: utilização dos estuários ao longo da costa portuguesa (em particular dos estuários do Tejo e do Sa do) como locais de reprodução preferencial; ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo; dimensões e mortalidade dos ovos; hora da postura e ainda a retenção ou permanência dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo.

 

6.2‑ Ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanc­tontes no interior do estuário do Tejo.

 

No interior do estuário do Tejo e ao longo dos 4 anos de estudo, capturaram‑se ictioplanctontes de Engraulis encrasicolus de Fevereiro a Julho, tendo‑se registado uma ac­tividade reprodutora máxima no mês de Abril.

 


Devido fundamentalmente à periodicidade irregular das campanhas, tornou‑se difícil determinar com precisão de início a extensão da época de postura da anchova. Durante o ano de 1978 foi capturado um número maior de ictioplanctontes no mês de Junho, sobretudo por não se terem realizado colhei­tas nos meses de Março, Abril e Maio (RÉ, 1979b). No ano de 1979 não se realizaram quaisquer campanhas durante a época de reprodução. No ano de 1980 recolheram‑se ovos em quantidades apreciáveis apenas em Abril. Finalmente, no ano de 1981 os ictioplanctontes foram capturados no interior do estuário de Fevereiro a Julho. É de referir ainda que no estuário do Sado os ovos e estados larvares planctónicos foram capturados, du­rante o ano de 1978, de Fevereiro a Junho, tendo‑se igualmen­te registado uma actividade reprodutora máxima nos meses de Abril e Maio (RÉ et al., 1983).

 

A ocorrência anual dos ictioplanctontes de Engrau­lis encrasicolus no interior dos dois estuários revelou‑se des te modo equivalente, pelo que é lícito supor que a intensida­de máxima da postura tem lugar nas mesesde Abril e Maio.

 

A extensão da época de reprodução da anchova pode variar consoante o local geográfico sendo fundamentalmente condicionada por factores hidrológicos, como já foi mencionado. De uma maneira geral a postura abrange um período mais alar­gado no Mediterrâneo relativamente à costa Nordeste Atlântica (QUADRO 6.1). Por outro lado, se se considerar que a tempera­tura das águas é o principal factor determinante da postura e ainda que esta se desenrola mais activamente, de um modo geral, nos meses em que a temperatura é mais elevada (FURNESTIN & FURNESTIN, 1959), facilmente se compreende o que atrás ficou dito relativamente à variação geográfica da extensão sazonal da postura. Com efeito, a temperatura mínima para que o desen­volvimento das gónadas se inicie é de aproximadamente 13ºC, o­correndo a postura em águas cujas temperaturas podem variar de 13 a 25ºC (a intensidade máxima situa‑se num limite térmi­co mais estreito, 18 a 23ºC) (FAGE, 1920; FURNESTIN & FURNES­TIN, 1959; DEMIR, 1965, 1974).

 


Os ictioplanctontes de Engraulis encrasicolus não são capturados em águas cujas temperaturas sejam inferiores a 13 ºC, notando‑se, por outro lado, uma tendência para a re­produção se extender por praticamente todo o ano no Mediter­râneo se a temperatura das águas se mantiver elevada (> 18 ºC) (DEMIR, 1965). As temperaturas das águas registadas no interi­or do estuário do Tejo aquando da maior intensidade da pos­tura da anchova mostraram ser algo inferiores às normalmente citadas na bibliografia. Assim, os ictioplanctontes foram re­colhidos num limite térmico largo (13,5 a 24 ºC) tendo‑se re­gistado uma maior actividade reprodutora quando a temperatura das águas variou entre 13,8 e 15,3 ºC, no ano de 1981 (Figu­ras 6.1 e 6.2). Verificou‑se também que as temperaturas su­perficiais das águas eram superiores nas estações mais in­teriores do estuário, sendo nestas estações que se registaram, independentemente do estado da maré, as maiores concentrações de ictioplanctontes (Figu­ras 6.1 e 6.2). Durante as colheitas que se levaram a cabo em 1978 e 1980, apesar de não se terem efectuado campanhas com uma periodicidade mensal, as maiores concentrações de ictioplanctontes foram amostradas em águas cujas temperaturas registadas foram mais elevadas relativa­mente a 1981. Em 1978 capturou‑se um número elevado de ovos e estados planctónicos de anchova quando as temperaturas su­perficiais variaram entre 18,5 e 19 ºC, enquanto que em 1980 o mesmo sucedeu quando as temperaturas variaram entre 18,0 e 20,0 ºC. Em todas as situações, no entanto, as temperaturas registadas no interior do estuário e nos locais em que a pos­tura se desenrolou mais activamente, foram superiores em cer­ca de 1 a 5 ºC relativamente às temperaturas registadas na região marinha adjacente (cf. Figura 3.8), o que pode consti­tuir uma possível explicação para o facto de a anchova utilizar o estuário como um local preferencial de postura, pene­trando na sua área para se reproduzir (cf. 6.6).

 

No que diz respeito à distribuição espacial dos ictioplanctontes verificou‑se que tanto os ovos como os es­tados larvares planctónicos de anchova eram mais abundantes, por unidade de volume, nas estações interiores (E4 e E3), relativamente às exteriores ou às situadas no canal de entrada do estuário. Durante o ano de 1981, as maiores concentrações de ovos registaram‑se nos meses de Março e Abril na estação 3 (respectivamente 19,5 ovos/m3 e 24,8 ovos/m3). Os estados larvares foram também recolhidos mais intensamente nas estações interiores (E4 e E3) no mês de Abril (16,31arvas/l00m3 e 145 larvas/100 m3 respectivamente).

 

Durante os quatro anos em que se efectuaram colheitas no interior do estuário do Tejo, verificou‑se existir uma situação idêntica quanto ao período de reprodução da ancho­va, isto é, nas estações mais interiores era capturado um nú­mero comparativamente mais elevado de ictioplanctontes, em to dos os casos e independentemente do estado da maré, o que pa­rece indicar que esta espécie se reproduz preferencialmente na área do estuário.

 

Por outro lado, os estados larvares de anchova capturados em maior número nas duas estações interiores, apresentaram sempre dimensões mais elevadas, isto é, os indivíduos de classe de comprimento superior eram sobretudo colhidos na­quelas estações (Figura 6.3). Esta situação também é válida para os estados larvares planctónicos das duas espécies resi­dentes que utilizam o estuário como um local preferencial de postura e desenvolvimento: Pomatoschistus minutus e Syngna­thus abaster (cf. 4.4b).

 

Do que atrás ficou dito pode‑se inferir a exis­tência de uma retenção dos ictioplanctontes das espécies que utilizam o estuário como um local de reprodução, sem o que estes seriam arrastados para fora da sua área pala acção das correntes de maré. Este assunto será abordado mais adiante

(cf. 6.6), devendo a nosso ver, distinguir‑se dois tipos de processos intervenientes: retenção passiva e retenção activa.

6 3‑ Dimensões dos ovos

 

O problema da variação das dimensões dos ovos de anchova e dos peixes em geral tem sido abordado por diversos autores. ABOUSSOUAN (1964) mostrou que no Golfo de Marselha os ovos de Engraulis encrasicolus de maiores dimensões eram recolhidos nos meses de Maio e Junho, enquanto que os de me­nores dimensões eram capturados em Agosto e Setembro. LUGOVAIA (1963 in CIECHOMSKI, 1973) refere que no Mar Negro as dimensões dos ovos de anchova diminuem com o decorrer da épo­ca de postura. REGNER (1972) chegou a resultados idênticos para a anchova do Mar Adriático. BAGENAL (1971) fez uma revi­são dos trabalhos existentes e analisou o problema em espéci­es marinhas e dulçaquícolas.

 


A variação das dimensões dos ovos em algumas es­pécies de peixes, registada no decorrer da época de postura, foi também objecto de diversos trabalhos, tendo sido rela­cionada com a temperatura (FISH, 1928 in CIECHOMSKI, 1973), com a idade (CUSHING, 1967), com a alimentação (SIMPSON, 1959), com a localização geográfica (ANOKHINA, 1960 in CIECHOMSKI, 1973) e com a fecundidade (HUBBS, 1958). BAGENAL (1971) ba­seando‑se nas suas próprias observações e nos dados de outros autores, considerou não haver qualquer ligação entre a varia­ção das dimensões dos ovos e a variação da temperatura e da salinidade e que esta estava relacionada sobretudo com as dis ponibilidades alimentares. Apesar destas observações, diver­sos autores relacionaram a referida varição com alguns parâmetros hidrológicos (temperatura e salinidade entre outros). LUGOVAIA (1963 in CIECHOMSKI, 1973) e DEMIR (1959, 1965) re­ferem que a forma e o volume dos ovos de anchova diminuem com o aumento da salinidade. SOUTHWARD & DEMIR (1974) encontraram uma relação entre a temperatura e as dimensões dos ovos de Sardina pilchardus.

 

A temperatura das águas parece ter uma influência directa nas dimensões dos ovos de anchova, uma vez que os ovos das populações setentrionais apresentam dimensões superiores aos ovos das populações meridionais, apesar de se registarem inúmeras variações locais (QUADRO 6.2).

 

No estuário do Tejo, observou‑se que as dimensões do eixo longitudinal e transversal dos ovos de anchova dimi­nuiram com o decorrer da época de postura (Figura 6.4). Uma situação idêntica foi registada no estuário do Sado durante o ano de 1978 (RE et al., 1983). Por outro lado, e ainda no estuário do Tejo, não se verificou haver uma diferença significativa nas dimensões dos ovos recolhidos nas diferentes estações.

 

O facto de as dimensões dos ovos diminuirem significativamente com o decorrer da época de postura pode estar relacionado com vários factores. A explicação mais provável para este fenómeno pode ser devida à postura múltipla da especie e/ou à composição etária diferente dos reprodutores con­soante a época do ano. Deste modo, se se admitir que o com­portamento reprodutor de Engraulis encrasicolus é idêntico ao de Engraulis anchoita,(CIECHOMSKI, 1973), a referida diminuição pode estar relacionada com o aparecimento de um se­gundo grupo de oócitos que, atingindo a maturação mais tar­diamente são emitidos no final da época de postura devido à já referida postura múltipla desta espécie. Outra possível explicação reside no facto da existência provável de dois grupos etários responsáveis pela emissão de óvulos com di­ferentes dimensões em épocas do ano distintas. Nestas circunstâncias é possível que os reprodutores sejam, no final da é­poca de postura predominantemente indivíduos de pequenas di­mensões que emitirão um elevado número de óvulos de menores dimensões. Uma situação idêntica é referida por BLAXTER & HEMPEL (1963) e HEMPEL & BLAXTER (1967) para Clupea harengus e por CIECHOMSKI (1973) para Engraulis anchoita.

 


MUZINIC (1956) menciona que os indivíduos de classes etárias superiores da anchova do Adriático, efectuam a postura mais cedo do que os indivíduos mais jovens. GUERAULT (1977) chegou a resultados idênticos para a anchova do Golfo da Gas­conha. Segundo este último autor, os indivíduos com um ano de idade estão aptos a efectuar a postura em Junho‑Julho, en­quanto que os indivíduos com dois e três anos atingem a matu­ração sexual mais cedo, nos meses de Abril‑Maio. Os dois tra­balhos referidos anteriormente, respeitantes a duas populações distintas, a Mediterrânica e a Atlântica (FAGE, 1911), permi­tem de certo modo reforçar as hipóteses formuladas respeitan­tes à variação das dimensões dos ovos da anchova. No entanto, a explicação definitiva para a redução observada nas dimensões dos ovos, seja pela postura escalonada da espécie, seja pela composição etária distinta dos reprodutores ao longo da época de reprodução, implica a realização paralela de estudos so­bre a biologia da reprodução da espécie (maturação sexual, fecundidade e variação das dimensões dos oócitos).

6.4‑ Mortalidade dos ovos

 

A mortalidade dos ovos de Engraulis encrasicolus foi avaliada com base nos critérios definidos por LEE (1961, 1966) e por RÉ (1981b).

 

Registaram‑se valores de mortalidade no estuário do Tejo que variaram consideravelmente com a época do ano e com o local. De um modo geral, verificou‑se que de Março a Junho de 1981 a mortalidade relativa dos ovos de anchova foi superior nas estações interiores (E4 e E3) relativamente às exteriores, e ainda que esta aumentou à medida que a época de postura progrediu (Figura 6.5). No estuário do Sado a morta­lidade relativa dos ovos registada em 1978 diminuiu com o de­correr da época de reprcdução pelo que a situação foi distin­ta (RÉ et al., 1983). Torna‑se no entanto difícil comparar estimativas de mortalidade baseadas em colheitas levadas a cabo com engenhos e métodos de amostragem diferentes, pelo que qualquer interpretação seria necessariamente imperfeita.

 

Verificou‑se, por outro lado, que a mortalidade observada nos estados de desenvolvimento menos avançados era muito superior à registada nos restantes estados.

 

As causas da mortalidade dos ovos são necessariamente difíceis de explicar, devendo ser relacionadas com vá­rios factores abióticos e bióticos tais como: temperatura, salinidade, oxigénio dissolvido, poluições, acção mecânica e parasitismo, entre outros. A poluição das águas do Tejo (supe­rior nas estações interiores devido sobretudo à influência de numerosos efluentes de origem doméstica e industrial, cf. CNA, 1976) pode estar ligada, de certa maneira, à elevada mor­lalidade registada nos primeiros estados de desenvolvimento dos ovos. Com efeito, nestes estados a extrema permeabilidade da cápsula determina que após a fecundação se dê a activação do ovo e o preenchimento do espaço perivitelino com água. Esta possível explicação não implica a exclusão de dois factores hidrológicos (temperatura e salinidade) do processo, uma vez que as causas da mortalidade são, como já foi mencio­nado, muito complexas e necessariamente relacionadas com mais de um factor. Este assunto será aboradado de novo mais adian­te (cf. 6.6).

6.5‑ Hora da postura

 

Após os primeiros trabalhos efectuados por AHLSTROM (1943) e GAMULIN & HURE (1955), que determinaram o momento e­xacto da postura de Sardinops caerulea e Sardina pilchardus (cf. 5.5), diversos autores verificaram que Engraulis encrasi­colus apresentava um comportamento reprodutor idêntico.


Segundo AHLSTROM (1943), a ocorrência dos primei­ros estados de desenvolvimento dos ovos da sardinha do Pacífi­co está geralmente limitada às primeiras horas da noite (20:00 ‑ 24:00, tempo local). GAMULIN & HURE (1955) baseando‑se nos resultados de AHLSTROM (1943), chegaram a conclusões i­dênticas pelo que é lícito admitir que a fecundação se efectua somente num período bem determinado do dia. VUCETIC (1957) foi o primeiro autor a mencionar que os esta­dos iniciais de desenvolvimento dos ovos de anchova se captu­ravam principalmente nas primeiras horas da noite (19:35 - 21:35, tempo local). REGNER (1972) baseou‑se neste facto para explicar a ausência de óvulos durante a amostragem que efectuou no período diurno. Por outro lado, CIECHOMSKI (1965) demonstrou que Engraulis anchoita se reproduz sobretudo num período máximo de cinco horas (20:00 ‑ 01:00, tempo local), e SIMPSON & GONZALEZ (1967 in DEMIR, 1974) chegaram a conclu­sões idênticas para a anchova argentina. NAKAI et al. (1955 in VUCETIC, 1957) referem que Engraulis japonicus se repro­duz preferencialmente entre as 20:00 e as 23:00 horas, tempo local.

 

A hora da postura de Engraulis encrasicolus no estuário do Tejo pôde ser determinada através de colheitas realizadas no interior do referido estuário durante dois ci­clos de maré completos (24 horas). A amostragem foi efectua­da com o fim de comprovar as hipóteses formuladas por RÉ et al. (1983) e por RÉ (1983d), respeitantes à retenção dos esta­dos larvares de anchova no interior do estuário do Tejo (cf. 6.6). Com este fim em vista fizeram‑se colheitas hora a hora numa estação fixa, com uma rede de plâncton de 1 metro de a­bertura (FAO). A referida série de colheitas abrangeu um perí­odo de 24 horas, tendo‑se amostrado ovos de anchova durante todas as horas do dia. Estes foram escalonados nos oito esta­dos de desenvolvimento descritos por ABOUSSOUAN (1964), tendo­‑se recorrido à análise de uma sub‑amostragem sempre que o seu número era muito elevado (cf. 2.1, 2.2).

 

Verificou‑se deste modo, analogamente ao descri­to por diversos autores para algumas espécies de Clupeidae e Engraulidae, que Engraulis encrasicolus se reproduz preferen­cialmente nas primeiras horas da noite. Os ovos nos primeiros estados de desenvolvimento (estados 1 e 2) só foram amostra­dos durante um período de 7 horas (18:30 ‑ 00:30, tempo lo­cal) (cf. Figura 6.6).

 

Os óvulos indivisos não fecundados (estado 1) fo­ram recolhidos em maior número entre as 18:30 e as 21:30 (tem­po local) e os ovos no estados 2 entre as 19:30 e as 00:30 (tempo local). Durante o restante intervalo de tempo, os ovos capturados foram escalonados nos restantes estados de desen­volvimento. Verificou‑se ainda que, ao longo das 24 horas em que se efectuaram colheitas, amostraram‑se ovos resultantes de duas posturas realizadas em dois dias sucessivos. A Figura 6.6 mostra que os diversos estados de desenvolvimento dos ovos surgem sempre em sucessão e por uma certa ordem. Assim, é pos­sível observar dois grupos de ovos distintos, pertencentes a duas posturas sucessivas: um primeiro composto pelo conjun­to de ovos dos estados 1 a 5 e um segundo composto pelo con­junto de ovos dos estados 5 a 8 (os histogramas são na maio­ria dos casos bimodais, apresentando um deslocamento sucessi­vo e gradual dos seus pontos modais no sentido incremental da escala).

 


Pode deste modo inferir‑se que a duração total do desenvolvimento embrionário é de cerca de 48 horas à tem­peratura a que os ovos foram amostrados (17 ‑ 18,5ºC), resultado aproximadamente equivalente aos valores referidos pelos autores que se debruçaram sobre o mesmo problema (VUCETIC, 1957; ABOUSSOUAN, 1964; VARAGNOLO, 1967).

 

As causas da postura se restringir a um período bem determinado não estão ainda esclarecidas. Parecem no entanto estar relacionadas com o fotoperíodo, uma vez que a e­missão dos produtos sexuais, tanto na sardinha como na ancho­va, se efectua preferencialmente nas primeiras horas da noite. GAMULIN & HURE (1955) mencionam que o momento exacto da pos­tura é mais tardio em Março do que em Dezembro no Adriático, podendo estes resultados indicar que o fotoperíodo terá uma influência directa no processo (cf. 5.5).

6.6‑ Retenção dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo

 

Algumas espécies de peixes que utilizam os estu­ários como locais preferenciais de postura apresentam estra­tégias próprias de reprodução que permitem maximizar a sobre­vivência dos seus estados planctónicos. Estas estratégias são fundamentalmente caracterizadas pela emissão de ovos bentóni­cos ou demersais (PEARCY & RICHARDS, 1962; ABLE, 1978), e pela efectivação da postura em limites térmicos bem definidos (PARENT & BRUNEL, 1976). As referidas estratégias, aliadas às condições de circulação das águas nos estuários, determinam o número de estados larvares que atingem as zonas de elevada produtividade primária e secundária maximizando deste modo a sua sobrevivência (PEARCY & RICHARDS, 1962; PARENT & BRUNEL, 1976; FORTIER & LEGGETT, 1982).

 

Diversos autores referem que, em estuários bem estratificados, a ocupação da corrente salina de entrada de á­gua junto ao fundo, pode actuar como um possível mecanismo de retenção dos estados larvares dos peixes no interior dos referidos estuários (ROGERS, 1940; PEARCY & RICHARDS, 1962; PEARCY, 1962; GRAHAM & DAVIS, 1971; GRAHAM, 1972; PEARCY & MYERS, 1974; ABLE, 1978; WEINSTEIN et al., 1980; FORTIER & LEGGETT, 1982).

 

O mesmo tipo de argumento tem sido frequentemente utilizado para justificar a retenção de certos zooplanctontes, assim como dos estados larvares de diversos invertebrados (RO­GERS, 1940; BARLOW, 1955; BOUSFIELD, 1955; JACOBS, 1968; SANDIFER, 1973, 1975; CRONIN & FORWARD, 1979; WOOLDRIDGE & ERASMUS, 1980; CRONIN, 1982; CHRISTY, 1982).

 

Os processos e estratégias apresentados pelos di­versos zooplanctontes que permitem a sua permanência no inte­rior dos estuários não são, todavia, sempre os mesmos. Deste modo, é provável que o mecanismo de retenção seja caracterís­tico de cada espécie envolvendo vários factores segundo BOUS­FIELD (1955): (i) variação cíclica diária da distribuição vertical; (ii) ocupação alternada das correntes de entrada e de saída de água num estuário bem estratificado; (iii) mu­dança de comportamento relacionado com a direcção das corren­tes de maré.

 


GRAHAM (1972) sugeriu que os estados larvares de Clupea harengus mantinham a sua posição no interior de um es­tuário bem estratificado: (i) ocupando a corrente de entrada de água junto ao fundo; (ii) subindo no momento em que atingem o seu limite de penetração; (iii) ocupando a corrente de saída de água junto à superfície; (iv) ocupando de novo a corrente de entrada (cf. Figura 6.7). As migrações verticais sugeridas por este autor podem resultar na retenção activa dos estados larvares de certas espécies no interior de estuários em que exista uma estratificação salina marcada e consequen­temente um sistema de circulação das águas característico deste tipo de estuários.

 

As referidas migrações verticais podem correspon­der a um ritmo endógeno sincronizado com as marés, de acordo com o sugerido por CRONIN & FORWARD (1979) e por CRONIN (1982). Um outro processo que pode intervir na retenção dos plancton­tes corresponde a migrações laterais levadas a cabo pelos mesmos em direcção a áreas de menor velocidade das correntes de maré segundo WOOLDRIDGE & ERASMUS (1980).

 

A extensão e direcção do transporte longitudinal dos zooplanctontes pode, por outro lado, não ser determinado pelas supracitadas estratégias. Neste caso a sua retenção de­pende quase exclusivamente da localização da postura das di­versas espécies num estuário não estratificado ou vertical­mente homogéneo, pelo que a referida retenção deve ser asso­ciada a um processo passivo relacionado com a circulação das águas e consequentemente com a fisiografia do estuário.

 

O facto de se terem capturado estados planctó­nicos de Engraulis encrasicolus em números comparativamente muito superiores nas estações interiores do estuário do Tejo, fez com que RÉ et al. (1983) e RÉ (1983d) sugerissem a existência de um mecanismo que conduziria à sua retenção no inte­rior do estuário. De igual modo, as biomassas de plâncton de­terminadas a partir das amostras efectuadas para a colheita de ictioplanctontes, durante um período de 4 anos, mostraram ser superiores nas estações interiores (cf. 4.2b), pelo que estes resultados parecem estar relacionados com possíveis es­tratégias de retenção apresentadas por certos zooplanctontes.

 

O desenvolvimento desta problemática envolveria necessariamente uma metodologia de amostragem diferente da levada a cabo durante o período (1978/1981) em que de efectuaram colheitas no estuário do Tejo. Assim, e como o principal in­tuito era determinar os mecanismos responsáveis pela retenção dos ictioplanctontes de anchova no interior do estuário, rea­lizaram‑se colheitas de plâncton durante dois ciclos de maré em 4‑5/4/1982 no período de máxima actividade reprodutora des­ta espécie. Estas colheitas foram efectuadas com uma periodi­cidade de 1 hora durante 24 horas, numa estação fixa (E4). Uti­lizou‑se uma rede de plâncton de 1 metro de abertura e 505 μm de poro que foi arrastada num trajecto horizontal à superfí­cie das águas, a uma velocidade constante de 1,5 a 2 nós du­rante 5 minutos (cf. 2.1). 0 volume de água filtrado foi medi­do com o auxílio de um fluxómetro, tendo variado entre 68 e 340 m3 (x=220,7 m3, s=66,7, n=24). Simultaneamente me­diram‑se alguns parametros hidrológicos com o auxílio de uma sonda hidrográfica: temperatura e salinidade em toda a exten­são da coluna de água e turbidez. A temperatura registada ao longo dos dois ciclos de maré variou entre 17,0 e 18,5 ºC (x=17,7 ºC, s=0,44, n=72), nunca se verificando uma estratificação térmica superior a O,5 ºC. A salinidade variou entre 30,50 e 34,15 ‰ (x=32,59 ‰, s=1,16, n=72), não se tendo igualmente registado diferenças significativas no que diz respeito à estratificação salina (em condições de preia‑mar nunca se registou uma diferenca superior a 1‰ na salinidade das águas superficiais relativamente às águas próximas do fundo).

 


Com esta série de colheitas pretendeu‑se avaliar por um lado a distribuição espacial, a extensão do transporte longitudinal e a eventual retenção ou permanência dos zooplanctontes no interior do estuário, e por outro lado a existência de eventuais migrações verticais da fase larvar planctónica de duas espécies de peixes (Engraulis encrasicolus e Pomatos­chistus minutus), assim como de dois zooplanctontes que cons­tituem, no período em que se efectuaram as colheitas, parte importante da biomassa zooplanctónica estuarina (Sagitta fre­derici e Mesopodopsis slaberi).

 

Os resultados da referida campanha encontram‑se sumarizados nas Figuras 6.8, 6.9, 6.10, 6.11, 6.12 e 6.13. De um modo geral verifi­cou‑se que o número de planctontes colhido por unidade de volume era nitidamente superior nas horas correspondentes ao período de baixa‑mar, denotando que as biomassas zooplanctó­nicas eram comparativamente maiores nas zonas mais internas do estuário.

 

Os ovos de Engraulis encrasicolus foram captura­dos durante todo o período em que se efectuaram colheitas. Apesar de não se ter amostrado toda a coluna de água, uma vez que o engenho de colheita foi arrastado horizontalmente à su­perfície, pôde‑se constatar que, nos dois períodos correspondentes à baixa‑mar, os ovos capturados na estação 4 eram mui­to numerosos, chegando a atingir um máximo de 68,9 ovos/m3 no primeiro ciclo de maré (Figura 6.8). Estes resultados pa­recem indicar que esta espécie se reproduz preferencialmente nas porções mais internas do estuário, o que está de acordo com o anteriormente constatado (cf. 6.2).

 

O facto de o número de ovos de anchova variar consideravelmente ao longo do período de colheita, correspondente a dois ciclos de maré, está relacionado com o movimento oscilatório das massas de água, ligado à excursão da maré. Com efeito, a extensão da excursão da maré (entendida como a des­locação média das águas no estuário na enchente, entre baixa­‑mar e preia‑mar, ao longo do seu eixo) pode variar entre 12 e 18 km conforme o local, podendo ser condicionada por di­versos factores (BETTENCOURT, 1979; PIRES ELIAS, com. pes.). Estes valores indicam que a maior parte dos ovos foram emiti­dos nas zonas de menor profundidade do estuário, correspondentes às zonas de montante.

 

Por outro lado, verificou‑se que a mortalidade relativa dos ovos de anchova variou consideravelmente com o estado da maré, sendo muito superior e sensivelmente constante em condições de baixa‑mar e quase nula em condições de preia‑mar (Figura 6.8). Uma possível explicação para este facto pode residir na elevada permeabilidade da cápsula dos ovos nos estados de desenvolvimento menos avançados (estados 1 e 2). O preenchimento do espaco perivitelino dos ovos após a fecundação (THOMOPOULOS, 1953; DEVILLERS et al., 1954), po­de determinar a sua viabilidade se se considerar a diferente qualidade da água em distintos locais do estuário (as águas a montante sofrem a influência mais marcada da descarga de numerosos esgotos de origem doméstica e industrial ). E pois lí­cito admitir que a viabilidade dos ovos possa ser condicio­nada pela qualidade da água no momento do preenchimento do es­paco perivitelino. Não são no entanto de excluir a influência das diferentes condições hidrológicas experimetadas pelos o­vos em diferentes locais do estuário, fundamentalmente da tem­peratura e da salinidade (os ovos estão sujeitos a variações salinas e térmicas importantes, se se tomar em consideração o seu transporte passivo relacionado com a excursão da maré).

 


O número de estados larvares de Engraulis encrasi­colus variou também ao longo das 24 horas em que se efectua­ram colheitas. Verificou‑se que estes foram capturados em mai­or número em condições de baixa‑mar, tendo‑se registado dois máximos de abundância bem marcados nestes dois períodos (Figura 6.9). Um terceiro pico menos acentuado, registado no perí­odo de preia‑mar durante o primeiro ciclo de maré, foi pro­vavelmente devido às migrações verticais efectuadas pelos es­tados larvares de anchova durante o período nocturno. A meto­dologia seguida aquando do ciclo de colheitas (amostrou‑se unicamente a camada superficial das águas) permitiu pôr em evidência este facto, apesar da pequena profundidade da esta­ção (esta variou entre 8 e 10 metros em condições de baixa­mar e preia‑mar respectivamente).

 

Com efeito, um grande número de estados larvares de peixes efectuam migrações verticais com uma periodicidade diurna, deslocando‑se para as camadas superficiais das águas durante o período nocturno ou nas primeiras horas da noite, de um modo análogo às migrações realizadas por muitos zoopanc­tontes (cf. 5.6).

 

Verificou‑se por outro lado que o número de esta­dos larvares de anchova não foi muito elevado, se se tomar em consideração o número de ovos recolhido. As pequenas dimensões das larvas amostradas parece indicar que as colheitas foram realizadas no início da época de postura. Apesar de não se ter determinado a idade dos estados larvares a partir dos anéis de incremento diário observáveis nos seus otólitos (fundamentalmente por a fixação e conservação dos ictioplancton­tes não ter sido efectuada com formol tamponizado), as peque­nas dimensões destes pressupõem uma idade pouco avançada. No­tou‑se que a grande maioria dos estados larvares planctónicos recolhidos apresentavam comprimentos totais compreendidos entre 3 e 5 mm, não se verificando existir uma diferença si­gnificativa entre as dimensões dos indivíduos capturados no período nocturno e as dos indivíduos colhidos no período diurno (Figura 6.10). A não existência de evitamento larvar rela­tivo ao engenho de colheita pode estar relacionada com o fac­to de a época de postura se encontrar ainda no seu início, o que explica em parte as pequenas dimensões dos ictioplanc­tontes. Por outro lado, os estados larvares de dimensões mais elevadas foram capturados nos períodos correspondentes à bai­xa‑mar (cf. Figura 6.10), o que parece indicar que a postura se desenrola preferencialmente nas regiões a montante, como já foi referido, e ainda que os ictioplanctontes se desenvolvem sobretudo a montante, denotando a existência de condições de circulação das águas propícias à sua permanência nesta zona do estuário (ver adiante).

 

Os estados larvares de Pomatoschistus minutus (espécie residente no estuário do Tejo, ocorrendo na sua área durante todo o seu ciclo vital, cf. COSTA, 1982), foram capturados em número elevado durante as colheitas efectuadas em 4‑5/4/1982. Durante os quatro anos em que se realizaram colheitas no interior do estuário do Tejo, as formas larvares ­de P. minutus foram sem dúvida as mais abundantes. Registou-­se uma actividade reprodutora máxima desta espécie nos meses de Abril a Junho (cf. 4.4b).

 


Analogamente ao referido para Engraulis encrasicolus as larvas de Pomatoschistus minutus foram recolhidas em maior número em condições de baixa‑mar, tendo‑se registado também uma migração vertical destas nas primeiras horas da noite (Figura 6.9). 0 número de estados larvares de P. minutus capturado foi no entanto substancialmente superior ao de E. encrasicolus. Uma situação idêntica à descrita anteriormente para a anchova foi também registada no que diz respeito à frequência das classes de comprimento dos estados larvares. Assim, as larvas de maiores dimensões foram recolhidas nos períodos correspondentes à baixa‑mar, verificando‑se que du­rante o período nocturno também se capturaram indivíduos de classes de comprimento elevado (Figura 6.11). Este fenómeno está provavelmente relacionado com o evitamento larvar relativo ao engenho de colheita (cf. 5.7).

 

As maiores biomassas de zooplâncton foram registadas igualmente nos períodos correspondentes à baixa‑mar (Figu­ra 6.12). A grande variação dos valores encontrados para o biovolume zooplanctónico é fundamentalmente devida ao movi­mento oscilatório das massas de água relacionado com a excur­são da maré. Verificou‑se no entanto um aumento significativo dos valores da biomassa nas primeiras horas da noite, o que poderá corresponder às migrações verticais praticadas por alguns organismos zooplanctónicos.

 

A determinação dos biovolumes de zooplâncton não foi sempre facilmente avaliada devido ao grande número de de­tritos amostrados. Por este motivo não foi possível determi­nar a biomassa no período correspondente à baixa‑mar do se­gundo ciclo de maré, sendo no entanto o seu valor compara­tivamente elevado. Apesar disso, verificou‑se que as biomassas zooplanctónicas eram significativamente mais importantes nas regiões a montante do que nas regiões a jusante. Este fenómeno ­está naturalmente relacionado com a distribuição longitudinal não homogénea dos dois zooplanctontes que constituem a maior parte da biomassa de zooplâncton. Estes dois organismos (Sagit­ta frederici RITTER‑ZAHONY, 1911 e Mesopodopsis slaberi VAN BENED, 1861) apresentam um padrão de variação idêntico ao encontrado para as biomassas de zooplâncton, no que diz res­peito à sua abundância (Figura 6.13). Verificou‑se que estes eram mais numerosos por unidade de volume na camada superfici­al das águas nos dois períodos de baixa‑mar e ainda nas pri­meiras horas da noite, o que denota a existência de migrações verticais com uma periodicidade diária.

 

Uma situação idêntica é registada para outros or­ganismos zooplanctónicos que são substancialmente mais abun­dantes nas zonas mais interiores do estuário. E o caso da Ci­fomedusa Catostylus tagi (HAECKEL), que num periodo de 4 meses (Junho a Setembro) é de tal modo numerosa nas regiões de mon­tante que impossibilita a realização de quaisquer colheitas quantitativas de plâncton naquela área.

 

O desenvolvimento preferencial destes três zooplanctontes, assim como de outras espécies na região a montante do estuário, está provavelmente relacionado com as condições hi­drológicas prevalecentes. Assim, esta área deve constituir um local privilegiado, no que diz respeito fundamentalmente às condições térmicas e salinas para o seu desenvolvimento, o que explicaria a maior biomassa zooplanctónica registada a montante próximo do limite de intrusão salina.

 


Por outro lado. a verificada retenção ou perma­nência dos zooplanctontes pode ser interpretada à luz das condições gerais de circulação das águas relacionadas com a fisiografia do estuário. O tempo de escoamento ou de residên­cia dos zooplanctontes no interior do estuário, depende fundamentalmente de três factores: (i) caudal fluvial; (ii) maré; (iii) local. Em condições médias, isto é, numa maré média e com um caudal fluvial de 300 m3/s, uma partícula existente na região a montante do estuário pode ter um tempo de resi­dência no seu interior de 30 a 40 dias (PIRES ELIAS, com. pes.).

 

Neste processo intervêem no entanto numerosos factores, sen­do de referir além dos atrás mencionados o efeito causado pela dispersão passiva longitudinal e transversal dos zooplanctontes no estuário.

 

Com o intuito de determinar o tempo de permanên­cia dos estados larvares de Engraulis encrasicolus no estuá­rio do Tejo e ainda de avaliar quais os processos intervenien­tes, realizaram‑se alguns ensaios no modelo físico do estuá­rio com a colaboração do Eng. PIRES ELIAS.

 

O modelo físico do estuário do Tejo foi construído em 1971 no Laboratório Nacional de Engenharia Civil (LNEC) segundo encomenda de Administração Geral do Porto de Lisboa (AGPL) e da Direcção Geral de Portos (DGP). A área reproduzida estende‑se desde cerca de 15 km da foz até ao limite de propagação da maré a cerca de 50 km da mesma. O modelo está inteiramente protegido por um edifício com dimensões máximas de 180x70 metros. A sua escala horizontal é de cerca de 1/500, enquanto que a sua escala vertical é de 1/70. Podem simular‑se no modelo a influência das marés e do caudal fluvial, assim como da acção da rebentação das águas oceânicas.

 

A maré simulada para efeitos de avaliação da per­manência dos ictioplanctontes foi uma maré média correspondente ao dia 4/4/1982, dia em que se efectuaram as colheitas an­teriormente referidas. Adicionou‑se ainda a influência de um caudal fluvial médio de 300 m3/s. A permanência dos plancton­tes no estuário foi estimada através da utilização de diver­sos flutuadores e de um corante, que foram lançados nas águas do modelo. Pôde‑se deste modo verificar a existência de um importante efeito de dispersão longitudinal e lateral ao fim de se ter simulado um número reduzido de ciclos de maré. Este fenómeno de dispersão é bastante importante, uma vez que o tempo de permanência varia consideravelmente com o local do estuário considerado. Verificou‑se ainda que a excursão da maré variava também com o local, tendo‑se registado valores que oscilaram entre 12 e 18 km.

 

O tempo de permanência dos planctontes foi avalia­do a partir do lançamento de "drogues" na região a montante da estação 3 (cf. Figura 2.5) simulando a postura preferenci­al da anchova naquelas regiões. A retenção passiva dos icti­planctontes pôde, deste modo, ser avaliada, nas condições si­muladas, como não inferior a 30 dias. Com efeito, ao fim de um pequeno número de ciclos de maré o efeito de dispersão dos flutuadores era já muito acentuado, notando‑se, apesar da ex­cursão da maré ser importante, que a grande maioria destes se mantinha na área do estuário.

 


A permanência dos zooplanctontes no interior do estuário do Tejo parece pois poder ser associada a um proces­so passivo relacionado com a circulação das águas. Este tempo de permanência varia naturalmente com o local considerado, sendo superior nas regiões de montante próximas do limite de in­trusão salina e de propagação da maré. Se se considerar, como já foi referido em ocasiões anteriores, que a postura de En­graulis encrasicolus se realiza sobretudo nas regiões de montante, a permanência dos seus ictioplanctontes no interior do estuário por um período largo de tempo pode ser explicada em grande parte através da circulação geral das águas. A este processo de retenção passiva pode adicionar‑se a eventual migração lateral realizada pelos estados larvares em direcção a zonas onde as correntes de maré sejam menos intensas (retenção activa). Uma outra explicação para a permanência dos ic­tioplanctontes no interior do estuário do Tejo por um espaço de tempo considerável, reside no facto de a postura se desen­rolar mais intensamente num período de relativa estiagem (A­bril ‑ Junho) em que, de uma maneira geral, os caudais fluvi­ais nunca são muito acentuados.

 

A migração vertical com uma periodicidade diurna, não sincronizada com as marés mas sim com o fotoperíodo, pare­ce não desempenhar um papel importante neste processo. Com efeito, a estratificação pouco marcada das águas do estuário determina que as velocidades da corrente sejam pouco distin­gual sentido (positivo ou negativo) em toda a exten­são da coluna de água e ao longo do ciclo de maré, durante praticamente todo o ano. Será pois de excluir o processo de retenção referido por GRAHAM (1972) (cf. Figura 6.7) como principal interveniente.

 

O facto de Engraulis encrasicolus e Pomatoschis­tus minutus se reproduzirem sobretudo nas regiões de montante deve ser relacionado com factores bióticos e abióticos. Assim, o facto de as temperaturas das águas serem superiores nas re­feridas regiões relativamente às temperaturas registadas nas áreas marinhas adjacentes, pode determinar uma migração liga­da à reprodução de Engraulis encrasicolus para o interior do estuário. Por outro lado, as elevadas biomassas fito- e zooplanctónicas registadas na área do estuário podem constituir outra causa determinante da localização da postura (migração tró­fica). O determinismo térmico da postura tem, no entanto, a nosso ver, uma maior importância, uma vez que a anchova tem tendência para se reproduzir sobretudo em águas de temperatu­ra elevada (cf. 6.2). A permanência dos ictioplanctontes na área do estuário durante um certo intervalo de tempo intervém de maneira decisiva na sua sobrevivência devido sobretudo às elevadas disponibilidades alimentares que aí encontram no momento da primeira alimentação após a absorção das reservas vitelinas, se se abstrair a influência da qualidade da água.

 

A utilização do estuário do Tejo, assim como de outros estuários ao longo da costa portuguesa, como locais de reprodução preferencial e de permanência dos ictioplanc­tontes para certas espécies e em particular para Engraulis encrasicolus, justifica por si só que sejam postas em prática medidas proteccionistas tendentes à conservação destas regiões estuarinas de tão grande interesse biológico.

 


VII‑ ECOLOGIA COMPARADA DOS ICTIOPLANCTONTES NA REGIÃO CENTRAL DA COSTA PORTUGUESA E NO ESTUÁRIO DO TEJO

 

A realização de colheitas em dois biótopos distin­tos (marinho e estuarino) permitiu analisar de um modo compa­rativo a ecologia dos ictioplanctontes capturados.

 

Com efeito a diversidade dos estados larvares cap­turados nos dois meios foi algo diferente. Na região costeira marinha o número de ictioplanctontes recolhidos e pertencentes a distintos taxa foi nitidamente superior ao número capturado no interior do estuário do Tejo. Nas baías de Ferrel (Peniche) (1979/1980) e S. Torpes (Sines) (1981/1982), capturaram‑se res pectivamente estados larvares pertencentes a 59 e 65 taxa, en­quanto que no estuário do Tejo recolheram‑se larvas pertencen­tes a 32 taxa (1978/1981) (cf. ANEXOS I, II e III).

 

No estuário do Tejo, no entanto, a grande maioria de formas capturadas corresponderam a ictioplanctontes que o­correram acidentalmente naquela área. Os ictioplanctontes das espécies que utilizam o estuário como um local preferencial de postura (Engraulis encrasicolus, Syngnathus abaster e Pomatos­chistus minutus), foram as formas mais abundantes durante todas as campanhas efectuadas (1878/1981). Os referidos ictioplanc­tontes foram capturados sobretudo nas porções mais interiores do estuário, sendo as restantes formas larvares recolhidas nas estações estabelecidas na região adjacente e no canal de entrada do referido estuário. Nos períodos de maior intensidade re­produtora das três espécies mencionadas, registaram‑se concen­trações importantes de larvas nas regiões de montante que fi­caram a dever‑se aos picos de postura de Engraulis encrasicolus e Pomatoschistus minutus. Os estados planctónicos destas duas espécies e ainda de Syngnathus abaster parecem pois suportar as importantes variações de alguns factores hidrológicos re­gistadas no interior do estuário do Tejo.

 

De entre as três espécies mencionadas, somente En­graulis encrasicolus penetra no estuário para se reproduzir, sendo as duas restantes espécies residentes que ocupam a área do estuário durante todo o seu ciclo vital. O facto de a ancho­va se reproduzir sobretudo nas regiões de montante, poderá es­tar relacionado com a circunstância de a temperatura das águas ser superior nas referidas regiões relativamente às temperatu­ras registadas na área marinha adjacente (migração ligada à reprodução). Por outro lado, as elevadas biomassas fito‑ e zooplanctónicas registadas na área do estuário podem constituir outra causa determinante da localização da postura (migração trófica).

 


A efectivação da postura nas regiões mais a montan­te do estuário do Tejo, determina que os ictioplanctontes se­jam retidos na sua área durante um intervalo de tempo consi­derável. Esta permanência parece poder ser associada a um pro­cesso passivo relacionado com a circulação geral das águas no estuário. O tempo de escoamento ou de residência dos ictio­planctontes depende de diversos factores e poderá não ser in­ferior a 30‑40 dias. Durante este intervalo de tempo, e devido às condições gerais de circulação das águas no estuário, os estados larvares ficam sujeitos a variações importantes de alguns factores hidrológicos (fundamentalmente varições térmicas e salinas), relacionadas com o percurso efectuado por estes du­rante um ciclo de maré. Em condições médias, a excursão da ma­ré regista valores que oscilam entre os 12 e os 18 kilómetros, expondo, deste modo, os ictioplanctontes a condições muito diversas do meio num período de 12 horas (correspondente a um ciclo de maré completo).

 

Verifica‑se, deste modo, que somente alguns estados larvares toleram as referidas variações hidrológicas, que se repetem de um modo cíclico, sendo este um dos motivos da baixa diversidade de estados larvares verificada no interior do es­tuário do Tejo.

 

Pôde‑se, no entanto, verificar que existem alguns pontos comuns na ecologia da postura e da fase planctónica dos dois Clupeiformes (Sardina pilchardus e Engraulis encrasi­colus) estudados com maior detalhe. Se é certo que os ictio­planctontes de Sardina pilchardus não foram capturados em quantidades apreciáveis no estuário do Tejo, levando‑nos a a­dmitir que esta espécie não utiliza o estuário como um local preferencial de postura, verificou‑se no estanto haver um certo paralelismo na ecologia da fase planctónica das duas espé­cies referidas. Assim pôde‑se constatar que os ictioplancton­tes de Sardina pilchardus e Engraulis encrasicolus, apesar de terem sido recolhidos em dois biótopos distintos (marinho e estuarino respectivamente), apresentaram alguns pontos comuns no que diz respeito à sua ecologia:

 

(i) As dimensões dos ovos variam de um modo cícli­co no caso da sardinha,e decrescem com o decorrer da época de postura no caso da anchova, podendo a explicação para estes fenómenos estar relacionada com a estrutura etária das popula­ções.

 

(ii) A mortalidade dos ovos varia de um modo cícli­co no caso da sardinha, e aumenta com o decorrer da época de reprodução no caso da anchova, es­tando estes factos provavelmente relacionados com a estrutura etária das duas populações, com alguns factores abióticos e bióticos, e com a qualidade da água no momento do preenchimento do espaço perivitelino.

 

(iii) A hora da postura restringe‑se nas duas espé­cies, às primeiras horas da noite. Esta postura crepuscular e nocturna parece estar relaciona­da com o fotoperíodo, entre outros factores.

 

(iv) Os ictioplanctontes de ambas as espécies efec­tuam migrações verticais nictemerais, embora de amplitude diferente. No meio marinho os es­tados larvares de sardinha encontram‑se durante o período diurno a uma profundidade próxima dos 20 metros e durante o período nocturno junto à superfície. Os estados larvares de anchova apresentam igualmente migrações verticais activas análogas, apesar de em grande parte da área do estuário a profundidade ser igual ou inferior a 5 metros.

 

(v) Uma outra característica comum aos ictioplanctontes das duas espécies é a existência de um ri­tmo diário na actividade alimentar. Esta ritmicidade alimentar foi analisada em maior detalhe no caso dos estados larvares de sardinha, tendo­‑se verificado que estes se alimentam sobretudo, senão exclusivamente, durante o período diurno, sendo a procura activa de espécies‑presa controlada pela visão.

 


(vi) Além dos fenómenos cíclicos de actividade atrás referidos para os estados larvares planctónicos de sardinha e de anchova, verificou‑se ainda e­xistir uma ritmicidade diária do crescimento. Este fenómeno foi analisado com alguma profundidade no caso dos estados larvares de sardinha, sobretudo no que respeita às suas causas e ain­da ao seu interesse prático. Os estados larvares de anchova, se bem que não estudados deste pon­to de vista, apresentam igualmente um ritmo diá­rio de crescimento.

 

Apesar de se ter abordado, com um maior detalhe, a ecologia da postura e da fase planctónica de Sardina pilchardus e de Engraulis encrasicolus, sobretudo por estas duas espécies terem sido as formas mais abundantemente recolhidas ao longo das campanhas efectuadas, verificou‑se que a ecologia dos res­tantes ictioplanctontes capturados, apresentava algumas seme­lhanças com o que atrás ficou dito no tocante aos estados lar­vares dos dois Clupeiformes. Assim a ecologia dos estados lar­vares planctónicos de Pomatoschistus minutus, no interior do estuário do Tejo, seguiu um padrão idêntico ao referido para os ictioplanctontes de Engraulis encrasicolus. Os ictioplanctontes de ambas as espécies, têm em comum o facto de apresentarem um tempo elevado de permanência no interior do estuário, rela­cionado com a localização da postura e ainda com as condições gerais de circulação das águas. Uma grande maioria dos ictioplanctontes capturados no meio marinho, apresentou igualmente ciclos rítmicos de actividade análogos aos observados nos es­tados larvares de sardinha e de anchova. Constatou‑se deste mo­do, que estes apresentaram sucessivamente: (i) migrações ver­ticais com uma periodicidade circadiana; (ii) ritmicidade diária da actividade alimentar; (iii) ritmicidade diária do crescimento.

 


VIII‑ CONCLUSÕES

 

O estudo dos ovos e dos estados larvares planctó­nicos dos peixes (ictioplâncton) que ocorrem ao longo da cos­ta portuguesa, tem sido objecto de um número relativamente reduzido de trabalhos.

 

Os objectivos do presente trabalho foram desenvol vidos a partir de colheitas de ictioplanctontes levadas a cabo em dois locais distintos da região central da costa portuguesa, e ainda no interior do estuário do Tejo. Pôde‑se, deste modo, abordar sucessivamente: (i) a diversidade e abundância do ictioplâncton na região central da costa portuguesa e no interior do estuário do Tejo; (ii) a ecologia da postura e da fase planctónica de Sardina pilchardus; (iii) a ecologia da postura e da fase planctónica de Engraulis encrasicolus.

 

A evolução anual dos valores obtidos para os três índices de diversidade utilizados (respeitantes unicamente aos estados larvares planctónicos), mostrou existir um padrão geral de variação idêntico nas duas zonas costeiras marinhas estudadas. Os valores dos índices de Margalef e Shannon‑Wiener seguiram uma variação anual próxima, com um mínimo invernal e um máximo primaveril‑estival. O índice de equitabilidade apresentou valores aproximadamente constantes ao longo do pe­ríodo de amostragem, com mínimos acentuados nas épocas de reprodução mais intensa da sardinha (cf. 4.1a). A situação de ressurgência de águas profundas mais frias e ricas em nutrientes ("upwelling"), pareceu influenciar a repartição anual da postura de algumas espécies na baía de S. Torpes (Sines) du­rante o período em que se efectuaram colheitas (1981/1982). A diminuição da temperatura das águas provocada pelos referidos fenómenos de afloramento, esteve provavelmente na base do pro­longamento da época de postura de certas espécies que se reproduziram em limites térmicos estreitos de um modo mais intenso, como foi o caso da sardinha (cf. 4.1a).

 

A variação dos três índices de diversidade utili­zados, considerada mês a mês, seguiu um padrão idêntico e aproximadamente constante ao longo dos 4 anos em que se efectua­ram colheitas de ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo. Os valores encontrados para os índices de Margalef e de Shannon‑Wiener, foram, com poucas excepçães, mais elevados nas estações exteriores e próximas da boca do estuário, apre­sentando efectivos numéricos mais baixos nas estações interi­ores. O índice de equitabilidadeapresentou geralmente valores menos elevados nas estações interiores e valores mais eleva­dos nas restantes estações ocupadas (cf. 4.1b). O facto de se ter encontrado uma maior diversidade nas estações exteri­ores e próximas da boca do estuário é explicado em parte por ter sido capturado naquelas estações um elevado número de estados larvares planctónicos de espécies que passam todo o seu ciclo vital no meio marinho, podendo ser a presença dos seus ictioplanctontes atribuída ao transporte passivo (acidental) dos mesmos. Dentro dos limites do estuário (estações interiores) recolheram‑se sobretudo larvas de espécies euri‑halinas e de espécies residentes que são em menor número (cf. 4.1b).

 


No que diz respeito à abundância dos ictioplanc­tontes, verificou‑se existir na costa de Peniche (1979/1980) uma correlação significativa entre a biomassa de zooplâncton e o número total de estados larvares capturados. Na costa de Sines (1981/1982) a mesma relação mostrou não ser significativa. Os períodos em que se capturou um maior número de ictio­planctontes, corresponderam, nas duas regiões marinhas amos­tradas, às épocas de maior intensidade reprodutora da sardinha (cf. 4.2a).

 

No estuário do Tejo, e ao longo dos quatro anos em que se efectuaram colheitas, verificou‑se que, de um mo­do geral, o número de ictioplanctontes recolhido foi compara­tivamente mais elevado nas estações interiores. Este facto é em parte explicado por se ter recolhido quase exclusivamente, naquelas estações, os ictioplanctontes das três espécies que se reproduzem preferencialmente na área do estuário. Em­bora não se tenha encontrado uma relação nítida entre a abun­dância de ictioplanctontes e a biomassa de zooplâncton, veri­ficou‑se haver uma tendência para estes dois factores estarem correlacionados temporal‑ e espacialmente no estuário do Tejo, isto é, a concentrações elevadas de ovos e/ou estados larvares planctónicos de peixes, corresponderam geralmente biovolumes zooplanctónicos elevados (cf.4.2b).

 

No que diz respeito à afinidade entre as estações amostradas, quer nas duas regiões costeiras marinhas estudadas, quer no estuário do Tejo, a análise dos dendrogramas elabora dos com base nas matrizes simétricas de distancias euclidia­nas médias referentes às colheitas de estados larvares de peixes na costa de Peniche e na costa de Sines, mostrou não existir um gradiente nítido costa‑ largo, e ainda que as estaçães se agrupam por vezes devido à sua proximidade relativa, denotando uma associação temporal referente ao percurso da embarcação. A interpretação dos mencionados dendrogramas tornou‑se por vezes bastante difícil, devido sobretudo ao carácter aleatório da intensidade e direcção das correntes (cf. 4.3a). No estuário do Tejo a análise matemática efectuada mostrou que as di­versas estações estabelecidas ao longo da sua área eram bas­tante dissimilares, sendo as estações internas, na maior par­te dos casos, muito distintas das restantes no que diz respeito à ocorrência de ictioplanctontes (cf. 4.3b).

 

Incluíram‑se, por outro lado, sob as designações de reprodutores invernais, primaveris, estivais e outonais as espécies cujos ictioplanctontes foram capturados nas respec­tivas estações do ano, tendo‑se estabelecido uma longa lista basea da unicamente na ausência ou presença de ovos e/ou estados larvares planctónicos dos diversos taxa recolhidos nas duas regiões marinhas estudadas (cf. 4.4a).

 

As colheitas de ictioplanctontes efectuadas no interior e regiões adjacentes do estuário do Tejo, permiti­ram distinguir: (i) as espécies que utilizam o estuário co­mo um local preferencial de postura; (ii) as que nele não efectuam a postura, podendo os seus ictioplanctontes, no entanto, ocorrer acidentalmente naquela área. Pertencentes ao primeiro grupo encontraram‑se três espécies: Enraulis encrasi­colus, Synathus abaster e Pomatoschistus minutus. Das três espécies mencionadas, somente Engraulis encrasicolus parece penetrar no estuário para se reproduzir, sendo as duas restan­tes espécies residentes que ocorrem durante todo o seu ciclo vital no interior do referido estuário (cf. 4.4b).

 


Os ictioplanctontes de Sardina pilchardus, que representaram, sem dúvida, as formas mais abundantemente recolhi­das nas duas regiões costeiras marinhas estudadas, foram cap­turados em número muito reduzido no interior do estuário do Tejo, pelo que se verificou que esta espécie não utiliza o estuário como um local de postura, passando todo o seu ciclo vital no meio marinho.

 

A ecologia da postura e da fase planctónica da população ibérica de Sardina pilchardus foi estudada tendo­‑se abordado: a ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanctontes; a mortalidade e dimensões dos ovos; a migração vertical, alimentação e crescimento dos estados larvares; a estimativa do número e biomassa adulta dos reprodu­tores nas duas regiões marinhas estudadas.

 

Os ovos e estados larvares planctónicos de sardinha foram colhidos durante praticamente todos os meses do ano nas duas regiões estudadas. Verificou‑se existirem dois pe­ríodos de maior abundância dos ovos na costa de Peniche (1979/1980), que corresponderam a dois períodos de maior intensidade reprodutora (Dezembro e Abril). Na costa de Sines (1981/1982) foram igualmente detectados dois períodos de maior intensi­dade da postura (Março e Junho). A actividade reprodutora de correu ao longo de todo o ano, quase ininterruptamente, apresentando, no entanto, épocas distintas de maior intensidade. Verificou‑se ainda que a postura se desenrolou mais intensa­mente quando as temperaturas médias das águas não excederam os 15‑16ºC. Na costa de Sines (1981/1982) a diminuição da temperatura das águas nos meses de Junho e Julho, devido a uma situação de "upwelling", determinou provavelmente um prolongamento da postura (cf. 5.2).

 

A existência de dois períodos distintos de maior intensidade reprodutora da sardinha registados na costa de Peniche (1979/1980), parece estar relacionada com a estrutura da população, isto é, com uma certa precocidade na maturação dos indivíduos de classe etária superior relativamente aos indivíduos que atingem pela primeira vez a maturação sexual. Deste modo, as duas épocas preferenciais de postura da sardi­nha na região norte da costa portuguesa parecem ser devidas sobretudo à reprodução de classes etárias distintas (cf. 5.2).

 

Os ictioplanctontes foram preferencialmente capturados nas estações com uma profundidade igual ou inferior a 75 metros, durante as principais épocas de reprodução. As principais áreas de postura parecem, deste modo, localizar­‑se ao longo da plataforma continental da costa portuguesa, nos fundos compreendidos entre os 20 e os 100 metros (cf. 5.2).

 

Nas duas regiões prospectadas, as dimensões da cápsula e da gota de óleo dos ovos de Sardina pilchardus variaram de um modo cíclico, apresentando dimensões máximas nos meses de inverno e mínimas nos meses de primavera. A ex­plicação para este fenómeno estará, a nosso ver, relacionada com a estrutura etária da população, de tal modo que os indivíduos de classes etárias mais avançadas produzem óvulos de maiores dimensões, enquanto que os indivíduos que atingem pela primeira vez a maturação sexual produzem óvulos de menores dimensões (cf. 5.3).

 


A mortalidade dos ovos variou igualmente de um modo cíclico, sendo mais importante nos meses de inverno e menos acentuada nos meses de primavera e verão. Verificou‑se existir uma correlação inversa significativa entre a temperatura das águas e as mortalidades dos ovos na costa de Peniche. Os valores médios mensais encontrados para as mortalidades relativas dos ovos, nas duas regiões estudadas, foram inferiores aos valores referidos por diversos autores para diferentes regiões (cf. 5.4).

 

No que diz respeito à hora da postura da sardinha, verificou‑se que os ovos desta espécie são emitidos num período bem determinado do dia, denotando uma periodicidade regular na emissão dos gâmetas (cf. 5.5).

 

Os estados larvares de sardinha exibiram uma ní­tida migração vertical nictemeral. Pôde‑se constatar que estes estão sobretudo presentes próximo da superfície das águas du­rante o período nocturno, encontrando‑se durante o dia dis­tribuídos mais homogeneamente em toda a coluna de água, e so­bretudo a uma profundidade próxima dos 20 metros. No que diz respeito ao evitamento dos estados larvares planctónicos, ve­rificou‑se que durante a noite, foi capturado um número maior de larvas de dimensões mais elevadas, relativamente ao perío­do diurno. Estes resultados mostraram estar certamente relacionados com a detecção visual do engenho de colheita, de tal modo que as redes arrastadas a velocidades reduzidas poderão capturar larvas de dimensões elevadas somente durante o período nocturno (cf. 5.6).

 

Verificou‑se existir uma nítida ritmicidade na a­limentação dos estados larvares planctónicos de Sardina pil­chardus. A captura activa de espécies‑presa processou‑se quase exclusivamente durante o período diurno (cf. 5.7).

 

A determinação da idade dos estados larvares de sardinha capturados ao longo da costa portuguesa foi basea­da no estudo dos incrementos micro‑estruturais de crescimen­to observáveis nos seus otólitos. A periodicidade de deposi­ção de cada incremento foi estudada, tendo‑se constatado que esta ocorria numa base diária. As porções orgânica e inorgâ­nica de cada unidade diária formam‑se a diferentes horas do dia, ou seja, entre as 20h30m e as 23h30m no primeiro caso e nas restantes 21 horas no segundo caso. A formação de anéis com uma periodicidade diária inicia‑se, nos estados larvares de sardinha, após a absorção das reservas vitelinas. A estimativa rigorosa da idade das larvas foi deste modo efectuada a partir da enumeração dos incrementos diários observados nos sagittae, adicionada de quatro dias, correspondentes ao pe­ríodo aproximado de absorção das reservas vitelinas (cf. 5.8).

 

Verificou‑se, por outro lado, que o crescimento dos primeiros estados larvares podia ser definido através de uma regressão linear, e ainda que a taxa de crescimento varia­va consideravelmente com a época do ano. Assim, a taxa de crescimento diário foi superior nos indivíduos capturados no mês de Maio relativamente aos indivíduos capturados no mês de Janeiro na costa de Sines (1981/1982), estando esta diferença provavelmente relacionada com as maiores disponibilidades ali mentares registadas naquela região nos meses da primavera, principalmente no que diz respeito à biomassa zooplanctónica (cf. 5.8).

 

O cálculo do número de reprodutores de sardinha foi feito com base nas colheitas quantitativas de ictioplanc­tontes efectuadas na costa de Peniche e na costa de Sines.

 


A biomassa adulta estimada para a costa de Peniche (1979/1980) (6,70.103 Ton) foi relativamente elevada se se considerar a área total prospectada (90 km2) e os desembarques totais de sardinha respeitantes às capturas efectuadas pela frota comercial de pesca portuguesa. A biomassa adulta estimada para a costa de Sines durante os anos de 1981/1982 foi inferior (1,33.103 Ton). As referidas estimativas devem contudo ser analisadas com alguma precaução, uma vez que não se efectuou uma cobertura de toda a extensão da área de postura, e ainda pelo facto de a sardinha efectuar posturas múltiplas. Estes cálculos revelam‑se sobretudo úteis na determinação das principais áreas de reprodução e ainda na avaliação da sua impor­tância relativa (cf. 5.9).

 

A ecologia da postura e da fase planctónica de Engraulis encrasicolus foi finalmente estudada tendo‑se abor­dado: a utilização dos estuários ao longo da costa portugue­sa (em particular do estuário do Tejo) como locais de repro­dução preferencial; a ocorrência anual e distribuição espacial dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo; as dimensões e mortalidade dos ovos; a hora da postura e por fim a permanência dos ictioplanctontes no interior do estuá­rio do Tejo.

 

Os ictioplanctontes de anchova foram capturados no interior do estuário do Tejo ao longo dos quatro anos de estudo, num período de seis meses (Fevereiro a Julho), tendo­‑se registado uma actividade reprodutora máxima no mês de Abril. As temperaturas registadas no interior do estuário, nos locais em que a postura se desenrolou mais activamente, foram superiores em cerca de 1 a 5ºC relativamente às temperaturas registadas na região marinha adjacente, o que parece constituir uma possível explicação para o facto de a anchova utilizar o estuário como um local preferencial de postura, penetrando na sua área para se reproduzir (cf. 6.2).

 

Verificou‑se que os ictioplanctontes de Engraulis encrasicolus eram mais abundantes nas estações interiores re­lativamente às exteriores ou situadas no canal de entrada do estuário. Por outro lado, os estados larvares de anchova cap­turados naquelas estações apresentaram quase sempre dimensões elevadas. Estes dois factos sugeriram a existência de uma retenção dos ictioplanctontes no interior do estuário do Tejo.

 

Observou‑se que as dimensões do eixo longitudi­nal e transversal dos ovos de anchova diminuiram com o decor­rer da época de postura. A explicação mais provável para es­te fenómeno poderá ser devida à postura múltipla da espécie e/ou à composição etária diferente dos reprodutores consoante a época do ano (cf. 6.3).

 

Os valores da mortalidade relativa dos ovos va­riaram consideravelmente com a época do ano e com o local de colheita no interior do estuario do Tejo. A elevada mortali­dade registada nos primeiros estados de desenvolvimento dos ovos foi relacionada com a extrema permeabilidade da cápsula nesta fase do desenvolvimento embrionário, e ainda com a poluição das águas do Tejo (superior nas regiões a montante, devi­do sobretudo à influência de numerosos efluentes de origem doméstica e industrial) (cf. 6.4).

 


A hora da postura da anchova no estuário pôde ser determinada através de colheitas realizadas no seu interior durante dois ciclos de maré, tendo‑se verificado que esta espécie se reproduz preferencialmente, de um modo análogo à sardinha, nas primeiras horas da noite (18h30m‑ 00h30m, tempo local) (cf. 6.5).

 

A retenção ou permanência dos ictioplanctontes de Engraulis encrasicolus foi estudada com base em colheitas efectuadas no interior do estuário do Tejo durante um perío­do de 24 horas, e ainda através de alguns ensaios realizados no modelo físico do referido estuário, existente no Laboratório Nacional de Engenharia Civil. A verificada retenção dos ictioplanctontes pode ser interpretada à luz das condições ge rais de circulação das águas relacionadas com a fisiografia do estuário. Considerando que a postura de Engraulis encrasi­colus se realiza sobretudo nas regiões a montante, a permanência dos seus ictioplanctontes no interior do estuário por um período largo de tempo pode ser associada em grande parte a um processo passivo. Assim, o tempo de escoamento ou residên­cia dos zooplanctontes no interior do estuário depende funda­mentalmente de três factores: (i) caudal fluvial; (ii) maré e (iii) local. Em condições médias, um planctonte existente na região de montante do estuário, pode ter um tempo de resi­dência no seu interior de 30 a 40 dias (cf. 6.6).

 

Os resultados e conclusões apresentados no presente trabalho constituem um ponto de partida para investigações futuras, sobretudo no que diz respeito à ecologia da postura e da fase planctónica de Sardina pilchardus e Engraulis encra­sicolus. Pretende‑se, deste modo, estudar mais profundamente, no futuro, o crescimento dos estados larvares de sardinha (no laboratório e na natureza) com vista a avaliar o recrutamento larvar anual (tarefa não empreendida no presente trabalho). Pretende‑se ainda efectuar uma cobertura espaçio‑temporal da postura da sardinha, com o fim de estimar a sua biomassa a­dulta em toda a extensão da costa portuguesa. Esta tarefa en­volve necessariamente a utilização de meios operacionais que não estiveram à nossa disposição. Por fim,a tentativa de elu­cidação dos factores associados à ritmicidade diária do crescimento dos peixes merecerá da nossa parte uma maior atenção, uma vez que o problema foi já abordado com alguma profundidade neste trabalho. Tentar‑se‑à ainda empreender um estudo mais exaustivo dos fenómenos associados à permanência dos ictioplanctontes de anchova no interior do estuário do Tejo. O facto de a referida permanência poder ser associada, em grande parte com um processo passivo, implica que determinados poluentes se­jam igualmente retidos naquela área, razão pela qual o referi­do estudo se reveste de primordial importância.

 

O estudo da ecologia da fase planctónica de algumas espécies de interesse económico que ocorrem ao longo da costa portuguesa, reveste‑se de grande imporância, se se pretender explorar racionalmente os recursos pesqueiros disponíveis. A principal dificuldade que se prende com o referido estudo, de­corre do facto de este ter de necessariamente ser levado a ca­bo em toda a extensão da costa portuguesa, envolvendo o recur­so a meios operacionais importantes.

 

A avaliação da influência de fenómenos localizados de afloramento costeiro ("upwelling"), na postura de certas es pécies, reveste‑se ainda de enorme importância. Este estudo, apesar de poder ser empreendido em áreas restritas ao longo da costa portuguesa, não é no entanto facilmente abordável, devi­do sobretudo à sua natureza marcadamente interdisciplinar.


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