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L'origine et l'avenir de l'Homme

L'Homo sapiens dit de Cro-Magnon peignant la grotte de Lascaux il y a 17000 ans. Document Smithsonian.

L'homme de Cro-Magnon : 35000 - 8000 ans (XIII)

Alors que l'homme de Néandertal s'éteignait et que ses descendants se métissaient avec certains Homo sapiens, venant d'Afrique par le Moyen-Orient dans les traces de l'Homo antecessor et de son descendant, l'Homo rhodesiensis, au Paléolithique supérieur (< ~40000 ans) un groupe d'Homo sapiens s'implanta en Europe où il est nommé l'homme de Cro-Magnon. Elle se distingue notamment des Néandertaliens par sa morphologie, sa culture et son patrimoine génétique.

Etant donné que nous avons hérité entre 1 et 4% d'ADN de Néandertal (et peut-être quelques pourcents d'Homo denisova pour ceux qui ont des origines asiatiques), nous avons des preuves tangibles que dès l'époque de Néandertal et plus encore de Cro-Magnon tant les hommes des savanes africaines que ceux d'Asie et de Chine profitèrent de leur compatibilité génétique pour étendre leurs tribus, ce qui n'a fait qu'accélérer l'extension des populations et faciliter leur développement.

L'holotype de l'homme de Cro-Magnon fut découvert en 1868 à Les Eyzies de Tayac, en Dordogne, dans le sud-ouest de la France au cours de travaux de construction de la ligne de chemin de fer Périgueux-Agen. Sur base de la datation des restes trouvés dans la sépulture où gisait le squelette, l'individu date de ~27680 ans.

Entre 1872 et 1902 une dizaine d’individus de la même espèce furent découverts en France dans les grottes de Grimaldi situées près de Menton, non loin de la frontière italienne. Dès 1868, le chirurgien Paul Broca, fondateur de l'anthropologie physique, et le préhistorien Louis Lartet évoquent la découverte d'une nouvelle "race" humaine lors de congrès d'archéologie et dans les "Annales des sciences naturelles zoologie et paléontologie" (dont l'édition de 1874, p133-145). Toutefois, depuis cette époque la dénomination Cro-Magnon n'a jamais été validée scientifiquement et n'est mentionnée que dans la littérature populaire, les scientifiques s'en tenant à la seule appartenance à l'espèce Homo sapiens. Quant au concept de race, il est souvent utilisé à tord et abusivement pour établir les bases d'une ségrégation. On y reviendra.

A lire : Les fossiles de Cro-Magnon (Les Eyzies-de-Tayac, Dordogne)

Bulletin et mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, D. Henry-Gambier, 2002

A gauche, portrait de l'homme de Cro-Magnon peint par Zdeněk Burian (1905-1981), un artiste tchèque qui illustra de nombreuses expositions et ouvrages consacrés aux hommes préhistoriques. Au centre, le crâne de l'holotype de l'homme de Cro-Magnon, dit "le vieillard" découvert en 1868 à Les Eyzies de Tayac, en Dordogne. Cet Homo sapiens vécut à l'époque de l'Aurignacien il y a 28000 à 30000 ans. Notez les lésions frontale (coup porté par une fronde ?) et maxillaire (carie osseuse et rachitisme). Voici une analyse détaillée du gisement et du crâne.  Documents du Musée de l'Homme. A droite, carte des gisements de la culture de l'Aurignacien mais limités à la période 47000-41000 ans avant le présent. Elle est caractérisée par des populations descendant des Homo sapiens installés en Europe ayant développé une industrie lithique de complexité moyenne (lame, grattoirs, burin...) et un art pariétal figuratif très artistique. Notez l'extension des calottes polaires qui s'étendent de la Manche à la vallée du Don en Russie en passant par la Pologne. A cette époque le climat européen était marqué par une alternance de périodes froides et de redoux. Carte adaptée de "The Complete World of Human Evolution" de C.Stringer et P.Andrews (2011).

Les différentes cultures associées aux Homo sapiens européens, c'est-à-dire aux hommes de Cro-Magnon sont l'Aurignacien (~47000-29000 ans), le Gravettien (~31000-22000 ans), le Solutréen (22000-17000 ans), le Badegoulien (17000-15000 ans) et le Magdalénien (~17000-11700 ans). A stricto senso, à défaut de preuves l'homme de Cro-Magnon n'existait pas durant l'Uluzzien (49000-45000 ans) tandis que le Périgordien (35000 ans) et l'Azilien (8000 ans) ne sont pas considérés comme des périodes paléolithiques mais il est commun d'utiliser ces subdivisions.

La culture de l'homme de Cro-Magnon se développa entre environ 45000 et 14000 ans. Il est possible que sa culture ait survécu sporadiquement jusqu'il y a 8000 ans, durant l'Holocène. Sa vie fut créative et spirituelle. La plupart des vestiges ont été retrouvés dans des grottes et des abris sous roche.

Pendant cette période les cultures et les industries paléolithiques ont rapidement progressé par rapport aux traditions ancestrales, présentant une plus grande diversification et un art plus raffiné. Les outils fabriqués par l'homme de Cro-Magnon comprenaient des pics, des lames, des pointes de flèche à pédoncule, des lances, des couteaux, des grattoirs, des burins, des percoirs, des alènes, des aiguilles, etc., et un plus grand nombre d'outils fabriqués en os, en ivoire et en bois ainsi que des lampes-brûloirs (pour éclairer les grottes), des objets décoratifs et des sculptures destinées notamment au culte de la déesse mère. Parmi ces sculptures citons la fameuse "Vénus de Willendorf" sculptée il y a 24000 à 26000 ans dans l'actuelle Autriche et la "Vénus de Brassempouy" découverte en France datant d'environ 25000 ans présentées ci-dessous.

A voir : La Dame à la capuche et la salle Piette

Vénus de Willendorf en oolithe (calcaire) de 11 cm de hauteur datant de ~26000 ans découverte en Basse-Autriche et exposée au MHN de Vienne.

Vénus de Brassempouy (F) en ivoire de 3.65 cm de hauteur datant de ~25000 ans exposée au MAN.

Les plus anciennes peintures rupestres réalisées par l'homme de Cro-Magnon remontent à 36000 ans et furent découvertes dans la grotte de Chauvet-Pont-d'Arc en Ardèche[6]. C'est au Magdalénien, entre 18000 et 10000 ans avant notre ère qu'il laissa dernière lui une étonnante collection de pierres taillées (racloir, feuille-de-laurier, aiguille, etc.) et de magnifiques peintures rupestres dans les grottes d'Espagne (grotte d’Altamira en Cantabrie), en France (grottes de Lascaux en Dordogne, Niaux dans l'Ariège, etc) et en Italie (Valcamonica en Lombardie). Rappelons que les plus anciennes peintures rupestres furent découvertes dans la grotte de La Pasiega en Espagne et furent réalisées par l'homme de Néandertal il y a 64000 ans.

Les peintures rupestres du paléolithique supérieur sont exceptionnelles et plusieurs grottes furent classées au patrimoine de l'humanité par l'UNESCO. Parfois les détails du sujet sont tellement précis qu'un éthologue peut facilement différencier sur les peintures ou les sculptures non seulement l'espèce mais également le sexe de l'animal. On peut par exemple différencier un lion d'une lionne car non seulement l'artiste a tracé le scrotum du lion mais à cette époque les lions n'avaient pas de crinière et les hommes de Cro-Magnon les ont bien reproduits comme tels, ce qui démontre un sens de l'observation très aiguisé.

A gauche, vue extérieure de la grotte de Lascaux en Dordogne. A droite, vue extérieure de la grotte Chauvet-Pont-d'Arc en Ardèche. Comme c'est souvent le cas, ces abris sous roche sont situés au bas d'une falaise, près d'une rivière. Voici une simulation du site de Lascaux à l'âge glaciaire. Il ne faut pas oublier qu'il y a 25-30000 ans le paysage de Lascaux était beaucoup moins arboré, plus humide et rocailleux en raison du climat glaciaire, assez proche du nord de l'Écosse actuelle.

Plus étonnant, à partir des années 1980 le paléontologue Marc Azéma découvrit que certaines peintures rupestres ou des os plats sculptés présentaient des mouvements décomposés d'animaux. Rien que dans la grotte de Lascaux, Azéma a dénombré 20 animaux, principalement des chevaux ayant des têtes, des pattes ou des queues surnuméraires. Aujourd'hui grâce à des algorithmes de reconnaissance de formes, les géomaticiens peuvent clairement distinguer les différentes formes superposées dans une peinture ou une gravure rupestre. Ici on découvre une tête de bison en position haute superposée à une tête horizontale puis abaissée, ailleurs on découvre un aurochs ou un bison ayant les pattes antérieures relevées puis fléchies (cf. le blog d'Eric Le Brun pour quelques exemples d'animations).

A lire : Des gravures rupestres de 37000 ans trouvées en France (sur le blog, 2012)

Les hommes préhistoriques souffraient de caries (sur le blog, 2014)

A gauche, des lionnes en chasse en position statique identifiées parmi les quelque 2000 peintures rupestres réalisées dans la grotte de Lascaux. Au centre et à droite, des représentations d'animaux en mouvements (un bison et trois lions). Documents Ministère de la Culture.

Au XIXe siècle, on découvrit en Dordogne un petit disque d'environ 5 cm de diamètre percé d'un trou central extrait d'une omoplate sur lequel est gravé sur une face une gazelle ayant les pattes en extension et au revers la même gazelle ayant les pattes repliées. Le préhistorien Florent Rivere a fabriqué une copie de l'objet à partir d'une omoplate de renne et constaté qu'il s'agissait probablement d'un thaumatrope préhistorique, un jouet optique tirant profit de la persistance rétinienne. En effet, comme on le voit ci-dessous, en faisant pivoter la médaille autour de l'axe du diamètre, on crée le mouvement donnant l'impression que l'animal a été abattu en plein saut. Les archéologues ont également découvert deux fragments d'os allongés reproduisant côte-à-côte trois positions différentes d'un même lion, donnant l'impression qu'il court (ci-dessus à droite).

Ces découvertes renforcent l'idée qu'à côté des peintures et sculptures statiques classiques, les artistes ont peint ou sculpté des scènes volontairement décomposées avec l'intention que l'observateur puisse imaginer le mouvement de l'animal, donnant naissance à la technique de l'animation du mouvement, l'ancêtre du cinéma au sens éthymologique du terme. En fait, à travers ces exemples les artistes de la préhistoire ont exploité au mieux les techniques de leur temps, nous démontrant qu'avec des moyens rudimentaires ils étaient parvenus à une maîtrise totale de l'art de l'image et de l'animation.

Thaumatrope fabriqué dans une omoplate de renne par Florent Rivere

sur base d'un artefact découvert au XIXe siècle en Dordogne.

Enfin, parfois l'homme de Cro-Magnon n'a pas hésité à exploiter la troisième dimension en tirant profit des reliefs des parois d'une grotte par exemple et du jeu des ombres et des lumières. Ainsi dans la grotte d'El Castillo en Espagne (Cantabrie), une stalagmite a été taillée de telle manière que la silhouette d'un chaman-bison se projette sur la paroi située à l'arrière-plan comme on le voit ci-dessous à droite. Des oeuvres aussi sophistiquées en disent long sur le génie inventif de nos ancêtres jugés un peu vite de "primitifs" par certains.

C'est également à cette époque que fut fabriquée la première flûte façonnée dans un os. Certains musicologues ont même évoqué la qualité de la réverbération des sons à certains endroits des grottes pour avancer l'idée que certaines peintures rupestres avaient été dessinées tout spécialement à ces endroits en raison de l'écho particulier des parois. Sans preuve du contraire, on peut supposer beaucoup de choses.

On explique cette évolution culturelle par le fait que l'homme de Cro-Magnon vivait à une époque où la nourriture était en suffisance, ce qui lui donna le temps de réfléchir. Son intelligence lui permit d'être un habile technicien, un artisan et un artiste. Même si on ne pourra jamais savoir qu'elle fut la destination exacte de ces grottes, il paraît clair que ces premiers hommes essayèrent de comprendre quel était le sens de la vie et de la mort, évoquant leur vie quotidienne à la chasse et invoquant les puissances surnaturelles lors des cérémonies consacrées au culte des esprits. Leur langage devait probablement être proche de celui des aborigènes ou des chants indiens.

A gauche, les 32 signes qu'on retrouve dans les grottes du paléolithique (entre 2.5 millions d'années et ~11700 ans). A droite, distribution temporelles des grottes les plus connues de France et les cultures concernées. Document adapté de Geneviève von Petzinger/U.Victoria et UNCG.

De manière générale, on constate que de l'homme de Cro-Magnon, Homo sapiens d'il y a environ 30000 ans jusqu'à celui du Moyen-Âge, le corps des hommes a progressivement gagné en gracilité. En revanche sa taille a toujours été très variable depuis l'Homo erectus tout en étant directement influencée par la qualité de sa nourriture et ses prédispositions génétiques. Notre morphologie moderne émergea il y a environ 20000 ans.

Au fil du temps, les Homo sapiens et quelques autres espèces humaines contemporaines émigrèrent sur d'autres continents, la progression se faisant de proche en proche pour finalement atteindre les antipodes. On retrouve les traces des Homo sapiens et même d'autres espèces jusqu'en Sibérie et en Océanie, dans l'archipel de la Sonde (Timor) et à Florès. Mais finalement, l'Homo sapiens fut la seule espèce humaine qui survécut. Elle peupla finalement l'Asie puis atteignit l'Australie et la Nouvelle-Zélande. On la retrouve dans le détroit de Béring et finalement en Amérique du Nord (Denver) et du Sud (Chili) il y a environ 14000 ans.

Ce peuplement de la Terre entière provoqua un accroissement numérique des populations qui se chiffraient à plusieurs dizaines de millions d'individus, ce qui finit par diviser l'espèce en plusieurs groupes distincts. Nous reviendrons un plus loin sur l'impact de cette population.

Quelques objets fabriqués par les Homo sapiens d'Europe à partir d'autres matières que le silex. A gauche, une lampe-brûloir de 22.4 cm de longueur en grès rose découverte dans la grotte de Lascaux datant d'environ 18000 ans. Document Panorama de l'art. A sa droite, des aiguilles à perforation en os datant entre 30000-12000 ans. Document MAN. Au centre, un harpon en bois de 8.1 cm découvert à Le Mas-d'Azil en Ariège (F) datant entre 12000-9500 ans. A droite, une tête d'auroch rayonnante gravée sur une plaque de schiste de 13 cm de longueur (un second auroch est gravé sur l'autre face) découverte près de Plougastel-Daoulas en Bretagne datant de 14000 ans (cf. son analyse dans la revue "PLOS One" en 2017).

La culture Magdalénienne : 17000 - 12000 ans

Sur le plan culturel, nous sommes à l'apogée de la culture Magdaléniennne et au début de l'Epipaléolithique, la fin de l'Âge de la pierre. Contrairement à ce qu'on pourrait penser, les chasseurs-cueilleurs du Paléolithique sont loin d'être des personnes écervellées, fragiles et bohêmes. D'un point de vue industriel, nous ne sommes plus du temps du biface mais on travaillait encore les éclats de silex pour fabriquer des lames, des lamelles, des burins, des perçoirs, des grattoirs et des pointes de flèche ou de lance.

D'un point de vue culturel, les Magdaléniens sont des Homo sapiens qui présentent des talents artistiques évidents, les peintures pariétales ornant les grottes de Lascaux et de Niaux parmi d'autres ainsi que les outils de chasse (harpons, sagaies et propulseurs sculptés, etc.) et les objets décoratifs (sculptures en ivoire ou sur bois, parures, pendentifs, lampe,s etc.) attestant de leur savoir-faire.

Ce sont également des hommes costaux et des chasseurs aguerris, maniant habilement la lance, le propulseur et l'arc à flèche, capables de tendre des pièges et de tuer à distance des animaux aussi massifs et dangereux que des mammouths.

A quoi ressemblaient la faune et la flore de cette époque ? Des fossiles de rennes remontant à 12300 ans ont été découverts à l'est de Paris notamment, et un peu partout en Europe on a retrouvé des fossiles de mammouths, d'aurochs, de bisons, de rhinocéros laineux, de chevaux, d'antilopes saigas, etc.

A cette époque, la toundra avait envahi toute l'Europe. Les Magdaléniens vivaient au rythme des migrations des rennes qui constituaient leur alimentation de base. Comme les nomades des régions nordiques d'aujourd'hui, ils établissaient des campements de quelques jours avant de poursuivre leur vie de nomade au cours de laquelle ils croisèrent également des loups qu'ils avaient déjà domestiqués, donnant les premières races de chiens.

A gauche, reconstruction d'une femme Homo sapiens du Magdalénien d'il y a 17000 ans coiffée de sa parure réalisée à partir d'un squelette découvert à Cap Blanc (Marquay) en Dordogne. Au centre, carte des gisements européens datant de la culture du Magdalénien durant laquelle l'industrie et l'art préhistoriques atteignirent leur paroxysme. A droite, un propulseur en bois de renne dit du faon à l'oiseau de 8.2 cm découvert dans la grotte de Bédeilhac en Ariège (F). Il date entre 16000-15000 ans. Documents Atelier DaynèsSémhur/Wikimédia Commons et RMN.

Il y a 12000 ans, le climat se réchauffa brutalement d'environ 15° pour atteindre le niveau actuel en l'espace d'un siècle. Les rennes ainsi que les animaux habitués au froid remontèrent vers le Nord. Ainsi, 4000 ans plus tard, les rennes s'installèrent sur les côtes de Norvège, en Finlande et tout autour du cercle Arctique où les ancêtres des Samis, des Inuits, des Tchoukotkas et des Nénètses notamment développèrent leur élevage.

En Europe, la végétation s'adapta graduellement au changement de climat. Il y a 12000 ans, le bouleau domina les pins sylvestres puis leur distribution s'inversa mille ans plus tard, lorsque le froid se réinstalla. Les animaux subirent ce changement plus brutalement. Les espèces des régions froides furent remplacées par des espèces forestières locales comme le cerf. L'homme chassa l'aurochs, le bison, le cheval mais dont le nombre régressa ensuite, et cotoya l'ours et le renard. Le chamois remonta vers les altitudes, de même que le bouquetin, la marmotte et le lièvre variable.

La population de Magdaléniens commença à régresser il y a 12000 ans, au plus fort de la glaciation du Dryas et donna naisance aux Aziliens en France, aux Creswelliens en Angleterre et à la culture de Federmesser dans l'est de la France et en Allemagne.

Le froid se réinstalla en Europe entre 11000-10000 ans et marqua la fin du Tardiglaciaire et le début de l'Holocène, l'âge interglaciaire. Le paysage européen s'éclaircit, les forêts de pins sylvestres et de bouleaux reculèrent et la steppe réapparut. Les glaciers descendirent de nouveau dans les vallées et les plaines.

Finalement, ce n'est qu'il a 11000 ans, durant l'Holocène, que le climat commença à se radoucir pour rejoindre les températures actuelles.

Sur le plan culturel, cette époque marqua la rupture entre le Paléolithique et le Mésolithique.

A gauche, extension maximale de la calotte polaire boréale durant le dernier maximum glaciaire de Würm il y a ~22000 ans. Document adapté par Ittiz de Thomas J. Crowley, "Global Biogeochemical Cycles" (vol. 9, 1995, pp.377-389). La couverture des Alpes a été corrigée ainsi que l'étendue des zones sylvestres et des lacs d'Afrique par T.Lombry. La dernière période glaciaire commença il y a ~2.6 millions d'années et se termina il y a ~11700 ans, la période de Würm s'étendant entre ~70000 et 11700 ans. Au centre, les limites de l'extension de la calotte polaire boréale en Europe entre 70000-20000 ans. En moyenne, une couche de glace de 1000 m d'épaisseur (et jusqu'à 2500 m en Finlande) recouvrait le nord de l'Europe, sa limite sud passant par l'Irlande, le milieu de l'Angleterre (Sheffield), la mer du Nord, le Danemark, la Pologne et la vallée du Don en Russie et recouvrait également l'Amérique du Nord, localement jusqu'à 40° de latitude à hauteur des Grands Lacs (cf. cette carte de l'Amérique du Nord entre 18000-5000 ans préparée par TKostolan). A droite, extension maximale des grands lacs et marais en Afrique du Nord il y a ~7000 ans. Voici une autre illustration. On reconnaît le lac Méga-Tchad dans le Sahara qui était plus vaste que la mer Caspienne de nos jours, et le lac Congo aujourd'hui réduit à un fleuve. Lire aussi l'article sur l'évolution du climat. Documents T.Lombry.

Les civilisations du Renne et de l'Aurochs : 12300 - 7500 ans

La fin de la dernière glaciation survint il y a environ 13000 ans. Cette phase terminale appelée le Tardiglaciaire marque le début d'un important changement climatique. Une fois de plus, la pression de l'environnement modifia la façon dont l'homme allait survivre dans les régions situées au-delà de 40° de latitude.

Selon les études des climatologues et des glaciologues (par ex. du LCSE en France ou du NSIDC américain), à l'époque nous étions encore dans une période de grands froids avec une température moyenne 2° inférieure aux températures actuelles. C'est déjà bien plus chaud qu'il y a 25000 ou 50000 ans où la température moyenne chuta entre 6 et 8° et même de 14° dans les régions tempérées des latitudes moyennes (cf. le projet CLIMAP).

Avec la fonte des glaces, la remontée progressive du niveau des océans et le recul des glaciers, l'Europe apparaît sous un nouveau visage. Ainsi, il y a 27000 ans, les artistes de la grotte Cosquer située près de Marseille peignirent des pingouins, preuve de la froidure du climat. Les grottes de Lascaux et Chauvet-Pont-d'Arc se situaient au niveau de la rivière (respectivement de la Vézère et de l'Ardèche) qu'elles surplombent aujourd'hui de plusieurs dizaines de mètres. Il y a 7500 ans, les peintures rupestres découvertes en Norvège se trouvaient au niveau de la mer. La fonte des calottes polaires provoqua une hausse du sol d'au moins 40 mètres.

A voir : La grottre Chauvet-Pont-d'Arc en 3D VR, ARTE

Visite virtuelle de la grotte Chauvet-Pont-d'Arc

A gauche, les peintures rupestres des grottes de Lascaux et ses fameux aurochs. Au gauche du centre, les peintures rupestres de la grotte Chauvet-Pont-d'Arc (deux chevaux, chambre Hillaire). A droite du centre, représentation de trois pingouins dans la grotte de Cosquer. A droite, une stalagmite sculptée dans la grotte d'El Castillo en Espagne projette l'ombre d'un chaman-bison sur la paroi. Documents Webexhibits, Ministère de la Culture et Association Lithos.

Avec le réchauffement qui suivit, les glaciers furent remplacés par d'immenses étendues de steppe herbacée où la forêt reprit doucement sa place. Dans les régions montagneuses tempérées et nordiques, les glaciers reculèrent jusqu'à 2000 m d'altitude, laissant derrière eux d'immenses vallées glaciaires, localement envahies par l'eau douce ou l'eau de mer.

Ayant profité de la baisse du niveau des mers et de l'extension des glaciers, c'était la première fois dans l'histoire de l'humanité que l'homme était présent sur tous les continents y compris dans les régions polaires.

En raison du changement climatique, les populations ont été contraintes de s'adapter face à la disparition de leur gibier habituel et la transformation du paysage, ce qui modifia profondément leur organisation sociale.

La civilisation mésolithique de l'Azilien : 12000 - 9000 ans

Entre 10000 et 9000 ans, durant la période Préboréale, la température remonta rapidement et la végétation s'adapta. Les forêts devinrent plus épaisses, des bouleaux réapparurent dans les pinèdes, auxquelles succédèrent des forêts mixtes abritant de nombreuses espèces de chênes.

A la fin de l'époque Préboréale, vers la fin de l'Azilien, le climat se radoucit et devint tempéré. C'est durant cette période que les hommes firent preuve d'innovations techniques et fabriquèrent des armatures d'armes de très petites tailles, dites microlithes, géométriques ou non, en bois, en corne ou en silex ne mesurant que quelques centimètres, typiques de la civilisation mésolithique. Ces outils et accessoires comprennent des pointes de flèches à double aileron, des harpons, des faucilles, des aiguilles, des petits racloirs, des petites pointes triangulaires, des segments de cercle, etc.

Sur le plan climatique, entre 9000-8000 ans, des forêts mixtes de chênes, d'ormes et de noisetiers apparurent en Europe.

Ensuite, entre 8000-5000 ans, durant l'optimum Holocène, les populations devinrent sédentaires, c'est la néolithisation, durant laquelle nous assistons au développement de l'agriculture et de l'élevage. On y reviendra (page 15).

Premier impact anthropique : la théorie du Blitzkrieg

Chute de la mégafaune à la fin du Pléistocène. Document Anthony D. Barnosky (2008).

C'est à l'époque de l'Homo sapiens, entre la fin du Pléistocène supérieur et l'Holocène (100000-12000 ans voire bien plus tard dans certaines régions du monde), qu'on assista un peu partout sur la planète à l'extinction de nombreux grands mammifères : les rhinocéros laineux, les mammouths, les saigas, l'ours des cavernes et le lion des cavernes disparaissent de l'Eurasie, les mastodontes, le grand paresseux, le tigre à dents de sabres, le lion, le guépard, l'antilope, le castor géant et le tatou géant disparaissent de l'Amérique du Nord tandis que les grands marsupiaux (lion marsupial, diprotodon, etc.) disparaissent en Australie.

Selon une étude publiée en 2008 par Anthony D.Barnosky, au total sur plus de 350 espèces de grands mammifères de plus de 44 kg vivant avant l'arrivée de l'Homo sapiens, 183 espèces soit à peine la moitié vivaient encore 8000 ans avant notre ère. Sur la même période, la population humaine passa de quelques millions à plus de 140 millions d'individus, augmentant de manière exponentielle il y a environ 10000 ans.

Sans en avoir la preuve formelle, selon la "théorie du Blitzkrieg" on estime que pour la première fois dans son histoire, l'homme serait le seul responsable de ces extinctions en raison de la pression qu'il provoqua sur l'environnement à force de chasser, piéger et d'empoisonner les animaux ainsi que de modifier ou détruire les biotopes pour satisfaire les besoins d'une population de plus en plus nombreuse, de plus en plus exigeante et de moins en moins à l'écoute de la nature.

Depuis cette époque, la survie de la nature est en sursis et ne dépend que de la bonne volonté des hommes. Mais c'est surtout depuis le XIXe siècle que nous avons délibérément massacré la nature sans discernement, sans même nous rendre compte que nous sommes en train de scier toutes les branches de la biodiversité, celles indispensables à notre survie. Nous y reviendrons dans les articles consacrés à l'extinction des espèces et au développement durable.

L'homme de Cheddar : 9150 ans

Si la morphologie est une réponse au climat, les premiers européens semblent avoir quitté les pays chauds très récemment. Des études sur la morphologie des Néandertaliens entreprises en 1991 par Trenton Holliday aujoud'hui à l'Université de Tulane et Erik Trinkhaus indiquent que les premières populations européennes ont conservé plus de traits "africains" que les populations contemporaines. Cela appuye la thèse évoquée précédemment selon laquelle l'Homo sapiens est le descendant direct de l'Homo rhodesiensis qui émigra directement d'Afrique vers l'Europe il y a environ 60000 ans. Nous avons des preuves attestant cet héritage génétique.

Nous avons expliqué précédemment (page 8) que l'apparition des gènes de la peau claire remontent à plus de 900000 ans. Bien que ces gènes étaient donc présents chez nos ancêtres africains, ils se sont exprimés de manière très variées selon les endroits et les métissages de populations.

Ainsi en 1903, les fossiles d'un humain furent découverts dans les gorges de Cheddar (Gough's Cave), dans le Somerset en Angleterre. Surnommé "Cheddar Man", le squelette est âgé d'environ 9150 ans. C'est le plus ancien squelette humain découvert en Grande-Bretagne. L'homme est décédé dans la vingtaine. Son crâne dont voici un gros-plan porte une large lésion au-dessus de l'orbite droit suggérant qu'il est mort d'une infection osseuse. L'homme mesurait environ 1.50 m et était bien nourri.

L'analyse de son génome fut réalisée par l'équipe de Chris Stringer du Musée d'Histoire Naturelle de Londres (NHM) qui étudie l'homme de Cheddar depuis les années 1970, par Mark Thomas de l'University College de Londres (UCL) et Brian Sykes professeur émérite de l'Université d'Oxford qui avait étudié le fameux Ötzi découvert dans un glacier en Autriche et identifié sept lignées génétiques dans la population européenne continentale. Leurs résultats furent publiés en 2018 dans un article intitulé "Population Replacement in Early Neolithic Britain" disponible sur le serveur BioRxiv. Selon les chercheurs, l'homme de Cheddar "avait une peau sombre ou noire, les yeux bleu-vert et probablement les cheveux noirs" (page 4). Il va sans dire que c'est une combinaison génétique qu'on ne retrouve plus nulle part en Europe. Notons qu'un article sur l'histoire génomique des Européens méridionaux fut également publié en 2017 sur le serveur BioRxiv.

Toutefois, depuis que l'analyse a été faite (en 2017), la science a progressé et beaucoup plus de gènes affectant la couleur de la peau ont été découverts, ce que ne mentionnent pas la plupart des médias ni le documentaire diffusé sur la chaîne anglaise Channel 4. Conclusion, avec le temps les généticiens sont moins affirmatifs sur le fait que l'homme de Cheddar avait la peau sombre. Quant à la couleur de ses yeux, il avait une probabilité de 76% d'avoir les yeux bleus, une mutation qui rappelons-le est apparue chez l'Homo sapiens il y a seulement 18000 ans.

A gauche, les gorges de Cheddar dans le Somerset. A droite, une réplique du squelette de l'homme de Cheddar posée à l'endroit où il fut découvert. Ci-dessous, la reconstruction de l'homme de Cheddar. L'analyse de son génome montre qu'il avait probablement la peau sombre (mais plusieurs gènes affectant la pigmentation cutanée, on ne peut pas le certifier) et une probabilité de 76% d'avoir les yeux bleus. Documents Visit Bristol, NHM et Kennis & Kennis.

En admettant que l'homme de Cheddar avait la peau sombre, comment expliquer qu'une telle pigmentation ait subsisté en Angleterre jusqu'à cette époque et a-t-on découvert d'autres cas similaires ailleurs en Europe ?

Il existe effectivement quelques groupes humains qui vécurent en Europe présentant une peau sombre. Le génome de l'homme de Cheddar révèle qu'il est proche des autres populations du Mésolithique appelées les Chasseurs-Cueilleurs Occidentaux qui furent découvertes en Espagne, au Luxembourg et en Hongrie qui présentaient une peau sombre il y a environ 8500 ans comme le confirma une étude génomique publiée en 2015 dans la revue "Science". Dans leur ADN il manque deux versions de deux gènes - SLC24A5 et SLC45A2 (ou MATP) - qui conduisent à une dépigmentation et donc à une peau claire, comme celle des Européens actuels. 

Dans sa "Biographie d'Agricola", l'auteur romain Tacite évoque également la peau "basanée et les cheveux crépus" (XI.1) des Silures, un peuple Celte qui habitait dans le Pays de Galles.

Mais dans le nord de l'Europe, là où la quantité de lumière est faible et favorise une peau claire, les chercheurs ont découvert un profil différent chez les chasseurs-cueilleurs. Sept individus découverts sur le site archéologique de Motala, dans le sud de la Suède, et datés de 7700 ans présentent des variantes des deux gènes de la peau claire ainsi qu'un troisième gène, HERC2/OCA2, qui exprime les yeux bleus et peut contribuer à la peau claire et aux cheveux blonds. On en déduit que les anciens chasseurs-cueilleurs qui ont migré vers le Grand Nord avaient déjà la peau claire et les yeux bleus à cette époque, alors que ceux d'Europe centrale et méridionale avaient la peau sombre.

Grâce à ces découvertes, on peut retracer le flux migratoire des premières populations européennes. Comme l'illustre la carte ci-dessous, des Homo sapiens à la peau sombre ont quitté le nord-est de l'Afrique il y a 40000 ans et ont rejoint l'Europe via la Turquie et l'Europe centrale. Aujourd'hui 10% des Britanniques blancs descendent d'un groupe de migrants ayant transité par la Turquie méridionale. Il y a 15000 ans, des chasseurs-cueilleurs à la peau sombre vivant en Espagne, dans la région du Luxembourg et en Hongrie ont migré par petits groupes vers les îles britanniques à travers la bande de terre qui recouvrait alors la Manche mise à sec par la derrière glaciation.

Flux migratoires des H.sapiens d'Afrique vers l'Europe centrale et l'Angleterre.

Entre 15000 et 10000 ans d'ici, de petits groupes de colons se sont installés au centre de l'Angleterre mais moururent avant d'établir des populations permanentes. Enfin, il y a moins de 10000 ans, l'homme de Cheddar est décédé dans le Somerset mais la population qu'il représentait continua à peupler l'île, devenant les Britons (ou Britons celtiques). Cette population se développa durant l'Âge de la pierre en conservant probablement (la probabilité est faible mais pas nulle) sa peau sombre et ses yeux clairs jusqu'à l'Âge du fer (à partir de 800 avant notre ère pour cette région du monde) puis fut romanisée et disparu avec l'émergence du christianisme vers la fin du premier siècle de notre ère. 

Les analyses génomiques réalisées en 2015 suggèrent également que l'homme de Cheddar était intolérant au lait à l'âge adulte. Cette tolérance ne s'est répandue que plus tard, durant l'Âge du bronze (3000-1000 avant notre ère) bien qu'aujourd'hui certains individus sont toujours intolérants au lait dont une proportion significative de femmes.

Aujourd'hui, on estime qu'environ 10% des Européens descendent de chasseurs du mésolithique semblables à l'homme de Cheddar.

Si aujourd'hui les Anglais de souche ont tous la peau claire c'est parce qu'il y a environ 6000 ans des groupes de migrants à la peau claire et aux yeux bruns originaires de la péninsule ibérique sont parvenus en Angleterre et ont absorbé les populations dont celles à laquelle appartenait l'homme de Cheddar.

On ignore précisément pourquoi la peau claire se développa parmi ces populations mais on constate l'émergence de deux phénomènes : l'un lié à la génétique, l'autre à une adaptation au climat. Lorsque les premiers agriculteurs du Proche-Orient sont arrivés en Europe, ils portaient les deux gènes précités de la peau claire. En se métissant avec les chasseurs-cueilleurs indigènes, l'un de leurs gènes de la peau claire, SLC24A5, s'est propagé à travers les populations européennes, de sorte que les populations d'Europe centrale et du sud ont progressivement présenté une peau plus claire. L'autre variante du gène, SLC45A2, ne s'exprima presque plus jusqu'il y a environ 5800 ans où elle s'exprima de nouveau avec une fréquence très élevée.

Ensuite, le régime à base de céréales étant déficient en vitamine D, cela aurait contraint les premiers agriculteurs à synthétiser cet élément essentiel à travers la peau grâce à l'action du rayonnement UVB solaire sur un dérivé du cholestérol (cholécalciférol qui synthétise la vitamine D3) comme toutes les peaux claires le font en s'exposant au Soleil, ce qui permet au corps (aux intestins) d'absorber le calcium et le phosphore. Selon Mark Thomas, au cours des 10000 dernières années, il est possible que d'autres facteurs aient provoqué une diminution de la pigmentation de la peau, mais c'est la principale explication faisant consensus.

Enfin, le généticien Brian Sykes de l'Université d'Oxford analysa l'ADN mitochondrien - l'ADNmt, celui qui est uniquement transmis par la mère - de l'homme de Cheddar dans les années 1990 et le compara à celui de 20 personnes résidents alors dans le village de Cheddar. Il trouva deux correspondances génétiques, dont celle du professeur d'histoire retraité Adrian Targett (qui a la peau claire et les yeux bleus, cf. ce portrait) qui devient ainsi le plus proche parent descendant directement de l'homme de Cheddar. Ce résultat est compatible avec la proportion de 10% des Européens partageant le même type d'ADN mitochondrien, celui appartenant à l'haplogroupe ADNmt U5. On reviendra plus bas sur la distribution des haplogroupes[7].

Peuplement de l'Amérique et Culture Clovis : ~14000 ans

Nous avons évoqué précédemment (page 10) l'hypothèse d'une migration des hommes en Amérique de Nord il y a 130000 ans, théorie controversée faute de preuve. En revanche, en 2018 une équipe internationale de chercheurs dirigée par le généticien Eske Willerselv du Musée d'Histoire Naturelle du Danemark publia dans la revue "Nature" les résultats de la datation au carbone-14 d'un squelette de nourrisson catalogué USR1 découvert près de celui d'un foetus sur le site d'Upward Sun River en Alaska en 2011. L'analyse génétique de USR1 révéla qu'il datait de -11500 ans, confirmant que le peuplement de l'Amérique s'est bien effectué par le détroit de Béring. Cette population de chasseurs-cueilleurs qui n'appartient pas aux groupes des Amérindiens natifs et jusqu'alors inconnue fut appelée les Anciens Béringiens.

Routes probables de peuplement de l'Amérique. Doc "Nature".

Les modélisations démographiques montrent que les Anciens Béringiens et les ancêtres des autres Américains Natifs (AN) descendent d’une seule population qui quitta la Sibérie il y a 36000 ans. A cette époque nous étions en pleine glaciation du Wisconsin qui s'installa en Amérique du Nord en -85000 et -7000 correspondant à peu près à la glaciation de Würn en Europe. Ces populations devaient donc littéralement se geler les pieds que ce soit en Sibérie orientale ou en Alaska avec des séracs et des congères de plusieurs dizaines de mètres de haut dans tout le pays et totalement franchissables.

Entre -22000 et -18000, ces populations se sont séparées en deux branches : AB vers l'est et AN vers le sud du continent nord américain. Ensuite, probablement, le groupe des Américains Natifs s’est de nouveau scindé en deux lignées (AN Nord et AN Sud) vers -15000. Si les époques sont exactes, les chercheurs ignorent dans quelles régions d'Am&érique du Nord ces populations se sont séparées.

Une autre étude également publiée sous la direction de Eske Willerslev en 2016 dans la revue "Nature" (dont voici le résumé du" journaliste Ewen Callaway) suggère qu'à la même époque la voie côtière longeant le Pacifique aurait également été empruntée en parallèle par les premiers Homo sapiens. La "Highway 1" de Californie a donc une origine plutôt lointaine !

Comme on le voit sur le schéma présenté à droite, on retrouve les plus anciennes traces humaines et notamment une industrie lithique dans le complexe de Buttermilk Creek sur le site de la terrasse de Debra L. Friedkin, au Texas il y a 15500 ans (culture Pré Clovis) comme le confirma l'équipe de l'anthropologue Michael R. Waters de l'Université A&M du Texas dans la revue "Sciences" en 2011. Les humains étaient également présents il y a environ 14300 ans dans les grottes de Paisley Caves en Orégon, sur la côte Ouest.

On trouve également des traces de présence humaine à Anzick, dans le Montana il y a 12600 ans (fin de la culture Clovis). A cette époque, la steppe commença à se former. On a en effet retrouvé au Canada la première plante apparue il y a 12600 ans juste à l'époque où un corridor libre de glace se forma en Alberta, à l'ouest du Canada, facilitant la migration des animaux dont le bison, le mamouth laineux et le campagnol qui auparavant n'existaient pas en Amérique du Nord.

Entre-temps, les hommes étaient déjà descendus jusqu'en Amérique du Sud. Les plus anciennes traces humaines furent découvertes en 1976 à Monte Verde, au Chili. Les os humains et les charbons de bois furent datés d'environ 14000 ans comme le confirma l'étude dirigée par Tom D. Dillehay de l'Université Vanderbilt publiée dans la revue "Science" en 2008.

Évolution des populations eurasienne et européenne

Pour comprendre de quelle manière les ancêtres des hommes modernes ont conquis le monde, nous avons la chance de disposer de l'ADN mitochondrial transmis par les femmes extrait de fossiles humains découverts en Afrique datant de plus de 150000 ans (ADNmt L, L0, L1, L2, etc) et d'ADN mitochondrial des premiers Eurasiens (ADNmt M, N, R, etc) remontant à environ 80000 ans. En comparant ces signatures génétiques aux haplogroupes actuels, les paléogénéticiens peuvent retracer les routes approximatives de migrations de nos ancêtres depuis l'époque où ils quittèrent l'Afrique et la scission de la première lignée maternelle, ce qu'on appelle le Plus Récent Ancêtre Matrilinéaire Commun ou Ève Mitonchondriale, ADNmt-Eve en abrégé ou mt-MRCA (matrilineal-Most Recent Common Ancestor). Le même principe s'applique au chromosome Y transmit par les hommes (Y-MRCA ou Adam Y chromosomique). En analysant leur distribution, on peut tracer des cartes de migrations phylogéographiques similaires à celles présentées ci-dessous. Notons qu'une étude de datation phylogénique de mt-MRCA et Y-MRCA fut publiée dans la revue "Science" en 2014.

Que sait-on précisément de la colonisation de l'Eurasie et de l'Europe par les premiers hommes anatomiquement modernes d'un point de vue phylogéographique ? Selon une étude publiée en 2004 par l'équipe de Mait Metspalu de l'Université de Tartu en Estonie dans la revue "BMC Genetics", la plupart des populations vivant aujourd'hui en Inde, en Asie du Sud-Ouest et certains groupes d'Australie ont vraisemblablement des ancêtres qui ont initialement colonisé l'Eurasie en venant directement d'Afrique il y a 60000 à 80000 ans comme l'indiquent les carte présentées ci-dessous.

Cartes des premières migrations des hommes modernes il y a 60000 à 80000 ans basées sur l'analyse génétique de l'ADN mitochondrial des populations actuelles avec indication des différents haplogroupes. Les flèches indiquent les routes probables de migrations. A gauche, les sphères représentent des zones d'expansion où, après le peuplement initial (côtier) du continent, des lignées locales de l'ADNmt sont apparues il y a environ 40000 à 60000 ans, d'où elles ont migré vers l'intérieur du continent. A droite, les haplogroupes originaires d'Afrique sont : L0, L1, L2, L3, L4, L5, L6. Ceux originaires d'Eurasie occidentales sont : R0, H, V, J, T, U, I, W, X. Ceux originaire d'Asie de l'Est sont : A, B, C, D, E, F, G, Y, Z. Ceux originaires d'Australie sont : S, P, Q, O. Ceux originaires d'Amérique sont A, B, C, D, et X. Notons que l'haplogroupe M existait en Europe, en Inde et en Asie mais disparut d'Europe après la dernière période glaciaire il y a ~19500 ans. Aujourd'hui, on le trouve encore (avec le N) chez les Asiatiques, les Australiens et les Amérindiens de souche. Voici une carte similaire basée sur le chromosome Y (constitué de 104 gènes chez l'homme moderne il comprend plus de 30600 variations des nucléotides). Documents Mait Metspalu et al. (2004) et Mauricio Lucioni Maristany adapté par l'auteur.

L'analyse des haplogroupes d'ADNmt indiens et iraniens montrent que les deux populations n'en formaient qu'une au début du Paléolithique supérieur, il y a environ 45000 ans mais qu'il existait déjà des sous-lignées indiennes spécifiques dérivant des lignées M, N et R. Bien que ces sous-lignées sont rares en dehors du sous-continent indien, on trouve malgré leurs descendants jusqu'en Asie et même en Australie.

Selon la phylogéographie déduite de l'haplogroupe ADNmt M, la "Route côtière du Sud" représentée en gras sur la carte ci-dessus à gauche fut empruntée il y a environ 60000 à 80000 ans Son absence virtuelle au Proche-Orient et en Asie du Sud-Ouest implique qu'il n'a probablement pas colonisé initialement l'Eurasie. Par conséquent, les chercheurs estiment que la répartition initiale entre les ADNmt de l'ouest et de l'est de l'Eurasie eut lieu entre la vallée de l'Indus et l'Asie du Sud-Ouest comme le montre la carte ci-dessus à gauche. Selon les auteurs, "il n'y a aucun besoin évident d'introduire la «route du nord» - du Sinaï au Proche-Orient - pour expliquer la colonisation initiale de l'Eurasie, la propagation de certains ADNmt et haplogroupes Y chromosomiques implique que cette route pourrait avoir été utilisée dans une période ultérieure".

Disparition de l'haplogroupe M d'Europe il y a ~19500 ans

Dans une nouvelle étude publiée en 2018 dans la revue "Current Biology" par l'équipe de Cosimo Posth de l'Institut Max Planck, les chercheurs confirment que la population européenne a drastiquement évolué à la fin de la dernière période glaciaire. L'analyse génétique de 35 fossiles provenant de six pays européens démontre également que l’homme moderne est arrivé directement d’Afrique en Europe, sans détour par l’Asie comme on le pensait jusqu’à présent.

Localisation des haplogroupes de l'ADNmt dans les sites paléontologiques européens datant entre 45000 et 7000 ans. (A) Dispersion avant la fin du Maximum Glaciaire (LGM) des populations non-africaines des haplogroupes M et N. (B) Récolonisation du territoire après le recul des glaces. Entre-temps, la lignée M a disparu. (C) Décalage glaciaire tardif dans la fréquence de l'ADNmt. (D) Les chasseurs-cueilleurs de l'Holocène appartiennent principalement à un nouveau haplogroupe, U5. Document Cosimo Posth et al. (2018).

Les chercheurs ont analysé l’ADNmt de 35 chasseurs-cueilleurs datant entre 35000 et 7000 ans excavés en Allemagne, en Belgique, en France, en Italie, en Roumanie et en République Tchèque comme indiqué sur les cartes présentées à gauche afin de mieux comprendre comment la population européenne évolua durant la dernière glaciation. Les scientifiques ont également pris en compte dans leurs analyses 20 autres génomes mitochondriaux déjà connus.

Soulignons que le site paléontologique de Goyet près de Namur (B) dont l'IRSNB détient les ossements est le seul site en Europe à avoir livré des fossiles humains appartenant aux différentes populations du peuplement européen.

Certains résultats se sont révélés surprenants : deux individus de Goyet respectivement datés de 35000 et 34000 ans et un individu de la grotte française de La Rochette daté de 28000 ans appartiennent à l'haplogroupe ADNmt M. Or, cette lignée majeure est aujourd’hui totalement absente dans la population européenne, mais est encore fréquente chez les Asiatiques, les Australiens et les Amérindiens de souche. La question est de savoir pour quelle raison cette lignée a disparu d'Europe et à quelle époque ?

Selon la paléontologue Mietje Germonpré de l’IRSNB et coauteure de l'article, cette première trace de l’haplogroupe M dans nos régions prouve que l’homme moderne, en quittant l’Afrique, ne s'est pas uniquement dirigé vers l’Asie mais aussi vers l’Europe. 

À partir des analyses du taux de mutation de l’ADNmt des haplogroupes M et N, les scientifiques ont également déduit que la migration de l’Afrique vers l’Eurasie eut lieu il y a 50000 à 60000 ans. Cette période est à la limite inférieure voire plus récente de 10000 ans que la datation de la "Route côtière du Sud" calculée par l'équipe de Mait Metspalu en 2004. Mais l'imprécision sur cette époque étant également du même ordre, on peut admettre que les premiers colons d'Afrique ont foulé le sol Eurasien il y a environ 60000 ans à l'imprécision près, ce qui est compatible avec l'apparition de l'Homo desinova dans l'Altaï il y a 48000 ans (voir page suivante).

Cette analyse montre aussi qu'au cours du dernier Maximum Glaciaire qui s'étendit entre 25000-19500 ans, les chasseurs-cueilleurs ont migré vers le sud de l’Europe - aucun fossile humain n'a été découvert dans le Nord -. La taille de leur population s'est alors fortement réduite; c’est probablement à cette époque que l’haplogroupe M disparut d'Europe. Par la suite, quand le climat s’est réchauffé et la glace s'est retirée, la population qui ne comptait plus d'haplogroupe M s'est redéployée à travers l’Europe.

Enfin, dernière surprise, il semble que les chasseurs-cueilleurs européens aient été largement remplacés par une population d’un haplogroupe maternel différent - ADNmt U5 précité - il y a 14500 ans, au début du Tardiglaciaire, une période de réchauffement climatique suivie par un brusque refroidissement. Toutefois l’ADN nucléaire de ces fossiles préhistoriques n'a pas encore été analysé mais il devrait nous en dire plus sur son peuplement.

Dans un autre article nous expliquerons le sens qu'il faut donner à la division originelle des populations d'Homo sapiens et sur la définition de l'espèce humaine qui mérite peut-être d'être révisée.

A lire : Origine et évolution de l'Homo sapiens

Les concepts d'espèce, sous-espèce, race et polytype

Évolution des espèces humaines

Alors que les chercheurs ont longtemps cru que deux espèces humaines seulement avaient foulé notre planète à partir de la fin de l'âge glaciaire - l'homme de Néandertal et l'Homo sapiens - nous avons vu qu'une troisième espèce, l'Homo floresiensis, était parvenue jusqu'à l'île de Florès à la même époque.

Mais comme on dit, "une découverte n'arrive jamais seule". Cinq ans après la découverte de "Flo", des chercheurs russes annoncèrent la découverte d'une 4e espèce humaine ayant foulé la terre à la même époque que les premiers Homo sapiens : l'Homo denisova. La découverte a surpris les archéologues et fut d'autant plus révélatrice qu'elle bénéficia des dernières avancées dans l'analyse de l'ADN. C'est l'objet du prochain chapitre.

Prochain chapitre

L'Homo denisova

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[6] Consulter l’ouvrage richement illustré, “La grotte de la Combe d’Arc. La vie de nos ancêtres il y a 20000 ans”, Edition spéciale Science & Vie / Paris Match, 1995 - P.Picq et O.-M. Nadel, “Au commencement était l'homme : De Toumaï à Cro-Magnon”, Odile Jacob, 2003 - Lire aussi le roman très bien documenté de G. et S. Aubriot, “L'homme de la Combe d'Arc, ou, Le peintre de la Grotte Chauvet”, La Mirandole, 2000.

[7] L'haplogroupe caractérise une population homogène ayant les mêmes allènes sur la même série de loci des chromosomes.


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